Проблемы Эволюции |
1982
И.И. Шмальгаузен
[из книги И.И. Шмальгаузен. Избранные труды. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. - С. 348-372].
В понимании естественного отбора и его аналогии с искусственным в настоящее время распространены различные взгляды, находящиеся порой в резком противоречии со взглядами самого Ч. Дарвина. Одним из наиболее ясных выражений такого расхождения является обычное отрицание творческого значения естественного отбора. Последний действует, по Дарвину, через накопление в известных направлениях множества малых наследственных изменений. Мутационная теория перенесла внимание исследователей на отдельные более значительные наследственные изменения, в которых стали видеть подлинные ступени по пути эволюции органических форм. Естественному отбору отводится лишь роль решета, отбрасывающего негодные формы и сохраняющего годные. Эти последние создаются будто бы не в процессе отбора более сложных комбинаций, а уже самим процессом мутиро вания. Я не ставлю своей задачей в этой статье критику указанных взглядов. Упомяну только, что очень большую роль в их преодолении сыграли блестящие работы Р. Фишера (R. A. Fisher), Дж. Холдена (J. В. S. Haldane), Г. Меллера (Н. Muller) и С. Харланда (S. E. Harland).
Здесь я хочу обратить внимание на другое: 1) на общий механизм действия естественного отбора, 2) на его поддерживающее влияние в условиях установившихся уже соотношений между определенным организмом и нормальной для него средой и возможную роль в «фиксировании» результатов индивидуального приспособления, 3) на его значение в перестройке самого механизма индивидуального развития. В этой связи прежде всего коснемся вопроса о селекционном значении «малых» и «безразличных» наследственных изменений, а также и возможной роли ненаследст венных изменений.
Так как естественный отбор, в отличие от современного искусственного отбора, покоится не на выборе положительных уклонений, а на элиминации отрицательных, то этим самым при учете процессов повторного мутирования первый вопрос, служивший долгое время предметом дискуссии, получает сразу положительное решение. В особенности при этом следует помнить, что естественный отбор имеет всегда дело с целостными индивидуальностями сложного происхождения, а не с отдельными мутациями, которые имеют до известной степени реальное существование лишь в наших экспериментальных культурах. Этим самым получает положительное разрешение и второй вопрос — о роли ненаследственных изменений. В природных условиях каждая особь отличается от любой другой особи многими наследственными и ненаследственными особенностями, покоящимися на различных нормах реакций этих особей. Вопрос о жизни и смерти особи решается каждый раз конкретными взаимоотношениями между данной особью, на всех стадиях ее индивидуального развития, и той средой, в которой развертывалась вся ее жизнь. В борьбе за существование гибнут или сохраняются и оставляют потомство особи, различающиеся по всему своему индивидуальному развитию, по всей своей морфофизиологической организации, по своим реакциям и своему индивидуальному поведению (а не особи, отличающиеся друг от друга лишь отдельными наследственными признаками). Естественно, что особи, «переживающие» и сохраняемые в борьбе за жизнь, отличаются от элиминируемых, т. е. от гибнущих или устраняемых от размножения, всей своей организацией в целом. По своей наследственной характеристике это будут всегда сложные комбинации весьма многих и в особенности «малых» «морфологических» и «физиологических» мутаций. Такие особи могут обладать не только положительными и «безразличными», но даже и незначительными отрицательными «признаками». Конечно, это возможно лишь в том случае, если вред, вносимый отрицательным (например, морфологическим) признаком, вполне перекрывается другими, положительными (например, физиологическими) особенностями данной особи.
Отметим также как прочно установленный факт, что огромное большинство даже незначительных вновь возникающих мутаций оказываются неблагоприятными для их обладателей (что вполне лонятно при учете сложности и согласованности всей организации любого животного или растения и ее приспособленности к весьма разнообразным факторам нормальной внешней среды). Если мы примем во внимание сказанное, то указания Робсона и Ричардса [Robson, Richards, 1936, с. 279] на широкую распространенность бесполезных структурных различий среди признаков, характеризующих виды и роды, в значительной мере теряют свою убедительность. Ведь требование, чтобы более 50% таких признаков имело приспособительный характер, основывается на неверной предпосылке, что в исходном материале положительные и отрицательные уклонения возникают с одинаковой частотой, и на неверном представлении о механизме действия естественного отбора, мыслимого по аналогии с сознательным искусст венным отбором одних лишь положительных уклонений.
В процессе мутирования происходит совершенно свободное накопление положительных, безразличных и даже малых отрицательных мутаций, которые через постоянное скрещивание переживающих особей вступают во все новые комбинации. В этих комбинациях происходит создание все новых норм реакций, в которых свойства отдельных мутаций коренным образом перерабатываются. Естественный отбор направляет и контролирует этот процесс на всех его этапах. При этом могут фиксироваться и многочисленные «бесполезные» приобретения. Если эти приобретения, однако, не связаны более прочными коррелятивными связями с другими, более существенными признаками организации, то они являются лишь в роли «колеблющегося» элемента (Ch. Darwin), распространяемого или теряемого по законам случайного (С. Elton, R. Fisher, S. Wright, H. Дубинин). Впрочем, и они могут вторично приобрести положительное биологическое значение (например, в качестве распознавательных отметин), как на это указывал уже Дарвин.
Переходя к основной теме данного разбора статьи, я должен отметить, что еще Дарвин указывал на то, что естественный отбор вовсе не всегда оказывается в роли ведущего вперед, творческого фактора эволюции. При некоторых условиях естественный отбор выступает в роли фактора, лишь поддерживающего постоянство форм. В случае, если организм вполне приспособлен к известным специальным условиям существования, и эти условия сохраняются в общем неизменными, то, несмотря на наличие основных предпосылок эволюции — наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора,— он может в течение долгих геологических периодов сохранить свою структуру и свойства на одном и том же уровне. Это понятно именно потому, что естественный отбор осуществляется лишь через элиминацию неблагоприятных индивидуальных вариаций, а таковыми в данном случае оказываются все уклонения, выходящие за пределы уже установившейся нормы, вполне приспособленной к данным специальным условиям существования.
Наконец, нельзя не вспомнить, что о возможной роли ненаследственных результатов «прямого приспособления» в процессе эволюции и о ведущем значении таких аккомодаций в эволюции индивидуального развития, об их последовательном замещении наследственными изменениями через естественный отбор совпадающих вариаций имеются замечательные соображения в классической книге Ллойда Моргана [L. Morgan. Habit and Instinct. 1896] и в блестящем исследовании Болдуина [J. Baldwin, 1902]. К сожа лению, эти работы зоопсихологов были в последовавшем затем периоде увлечения генетикой почти совершенно забыты.
Естественный отбор идет всегда по фенотипам. Хотя базой дли развития последних являются определенные нормы реакций т. е. конкретные генотипы, их реализация зависима и от факторов внешней среды. Один и тот же фенотип может реализоваться большей или меньшей зависимости от этих факторов и может, следовательно, покоиться и на разных генотипах. Сходное по виду уклонение может быть наследственным и ненаследственным, точнее, менее или более зависимым в своей реализации от факторов внешней среды. В борьбе за существование преимущество может быть в одних условиях существования на стороне наследственного изменения, в других условиях — на стороне ненаследственного изменения. Таким образом, сходные по внешности уклонения могут приобрести разное значение в процессе эволюции. Соответственно возможно и преобразование факторов индивидуального развития, а следовательно, и эволюция всего онтогенеза, без заметного изменения дефинитивных форм.
В данном случае можно говорить о различии между стабильными и лабильными формами. Под стабильными формами мы понимаем организмы, которые в своем индивидуальном развитии мало зависимы от изменений в факторах внешней среды. Лабильными мы считаем организмы с зависимым формообразованием, фенотипические особенности которого явно меняются с изменением факторов внешней среды. Несомненно, что и в отношении внутренних факторов индивидуального развития можно говорить о большей или меньшей стабильности организма, поскольку одно и то же наследственное изменение (мутация) может в различных особях (генотипах) получить более или менее значительное фенотипическое выражение. В обоих случаях речь идет в сущности об одном и том же — о большей или меньшей «защищенности» нормального формообразования.
Термины лабильность и стабильность мы будем, во всяком случае, употреблять лишь в отношении к процессам индивидуального развития, т. е. будем понимать под ними большую или меньшую зависимость формообразования от различных изменяющих его влияний (а не степень наследственной изменяемости или «мобильности» организмов и их «пластичность» или «инертность» в процессе эволюции).
Обсуждаемые здесь вопросы были подняты автором в ряде статей и книг, напечатанных на русском языке (частью с английскими резюме) в период 1938—1941 гг. Сходные мысли о возможном значении и механизме «фиксирования» индивидуально «приобретенных» признаков были высказаны в новейшее время Уоддингтоном [Waddington, 1942].
Так как вопросы о границах «нормального» фенотипа, о критериях «нормы» и уклонений от этой «нормы» имеют большое значение для понимания механизма естественного отбора, то нам придется остановиться на хотя бы условных определениях этих понятий.
В вопросах, касающихся естественного отбора, решающими моментами, с точки зрения теории Дарвина, являются переживание особи в нормальной ее обстановке и оставление ею жизнеспособного потомства. Поэтому переживание и оставление потомства должны служить единственными критериями для оценки свойств особи как «нормальных» для данных исторически сложившихся условий среды или как положительных или отрицательных уклонений от этой «нормы». При этом «нормальный» тип, конечно, не будет ни фенотипически, ни генетически однородным. Границы «нормы» будут столь же условны, как и границы, устанавливаемые систематиками по морфологическим признакам. И эти границы охватывают всегда известный диапазон вариаций, а так как они устанавливаются по пойманным в природе, следовательно пережившим, а нередко и оставившим потомство экземплярам, то наша условная норма фактически окажется очень близкой к типичным формам систематиков, когда они характеризуют малые систематические категории. Практически она включает весь вариационный ряд половозрелых особей любой природной популяции и характеризуется теми же средними величинами различных признаков.
Понятие «нормального» фенотипа охватывает при более строгом подходе всех особей данной природной популяции, достигающих зрелого состояния в нормальных условиях среды и фактически оставляющих «нормальное» потомство такой же численности (среди этой «нормы» могут быть отдельные ничем не отличающиеся особи, которые случайно не оставили после себя потомства или случайно оставили очень большое потомство. Это не меняет положения).
Отдельные особи «нормального» фенотипа отличаются друг от цруга индивидуальными особенностями, покоящимися частью на генотипических различиях, представляя результат комбинирования многих мутаций, частью на фенотипических различиях, возникших в разных условиях развития генотипически сходных особей. Все эти различия между отдельными особями или уклонения от средней характеристики нормы можно назвать нейтральными уклонениями. Условно можно отнести к нейтральным уклонениям, а следовательно и к составу «условной нормы» и не совсем благоприятные варианты, которые, однако, вполне жизнеспособны в гетерозиготном состоянии, при обычном скрещивании с «нормальными» особями оставляют жизнеспособное потомство и поэтому фактически принимают участие в формировании генотипа данной популяции (хотя при скрещивании между собой они бы и оказались мало жизнеспособными или мало плодовитыми). Такие условно нейтральные уклонения полностью не элиминируются и, следовательно, имеют известное значение в процессе эволюции. В некоторых локальных, сезонных или случайных условиях они могут оказаться и совершенно безвредными или даже приобрести положительное значение.
Нейтральными или безразличными уклонениями мы называем соответственно те вариации (включая модификации), которые выражаются (в гетерозиготе) в изменениях фенотипа, не выходящих за пределы условной или обычной нормы, или «дикого» типа, при нормальных условиях развития и при обычных условиях существования и скрещивания (т. е. при скрещивании с «нормальными» особями) .
Положительными уклонениями от нормы, положительными мутациями, мы назовем все те уклонения и мутации, которые при нормальных условиях развития и при обычных условиях существования оставляют после себя достигающее половой зрелости и плодовитое потомство, превышающее своей численностью исходные формы, т. е. распространяющееся в популяции (даже без влияния повторного мутирования). В случае положительных ненаследственных изменений мы будем говорить об адаптивных модификациях.
Отрицательными уклонениями и отрицательными мутациями мы будем называть все те уклонения от нормы и все мутации, которые при нормальных условиях развития и при обычных условиях существования, в частности при скрещивании с нормальными особями, не оставляют потомства или оставляют мало жизнеспособное или мало плодовитое потомство, рано или поздно исчезающее из популяции (т. е. численность потомства оказывается ниже численности исходных особей даже при скрещивании с нормальными особями). При наличии повторного мутирования в данном направлении такие уклонения, конечно, не исчезают, но достигают известного уровня равновесия (см. R. Fisher, S. Wright, J. Haldane и др.). Если указанные уклонения имеют ненаследственный характер, но все же связаны с повышенной смертностью в естественных условиях и сниженной плодовитостью, то мы будем говорить о неадаптивных модификациях или морфозах.
В составе «нормы» имеется всегда множество индивидуальных уклонений от некоторой средней, которые в значительной мере покоятся на различных комбинациях нейтральных, а также редких положительных и многочисленных малых отрицательных мутаций, не выводящих отдельных особей за пределы нашей условной нормы. Мы учитываем также наличие более или менее значительных мо дификационных изменений различного происхождения и значения.
В потомстве «нормы» происходят непрерывное расщепление и перекомбинирование мутаций (а также и повторное мутирование) , при которых вследствие естественной элиминации неблагоприятных комбинаций и значительной случайной гибели обычно лишь небольшая часть особей образует новое поколение «нормы».
Оценивая значение индивидуальных уклонений в эволюции, мы должны, в первую очередь, отметить существование принципиальной разницы между крайне редкими положительными уклонениями и условной нормой с ее «нейтральными» вариантами, с одной стороны, и многочисленными отрицательными уклонениями нее — с другой стороны.
Первые, оставляя какое-то потомство, дозревающее (хотя бы в числе одной особи) и скрещивающееся с другими «нормальными» особями, могут принять какое-то участие в дальнейшей эволюции данной популяции. Если они непосредственно и не вносят чего-либо положительного, то все же возможно их участие в создании благоприятных комбинаций. Вторые не оставляют никакого потомства или их потомство оказывается мало жизнеспособным в иных условиях, не дозревает или фактически не размножается, такие уклонения не принимают, следовательно, никакого участия в дальнейшей эволюции.
«Нормальные» особи все преходящи, но все они оставляют какой-то след в популяции. След этот далеко не прямо зависит от свойств данной мутации, так как выражения последней меняются в изменении генотипа в процессе скрещиваний. Так как огромное большинство уклонений имеет отрицательный характер, то наибольшее значение в процессе отбора имеет селекционное преимущество «нормы» перед отрицательными от нее уклонениями.
При изучении любой природной популяции животных и, в частности, наиболее генетически изученной Drosophila melanogaster бросается в глаза единообразие «дикого» типа, его фенотипическая устойчивость, ярко выраженная, несмотря на бесспорно весьма значительную его насыщенность многими наследственными изменениями (в гетерозиготном состоянии). Признаки нормального фенотипа и в культурах гораздо менее изменчивы, чем признаки мутаций (R Fisher, Pluncett, Muller, Wright, Камшилов). Г. Мёллер [Н. Muller, 1937], кажется, первый высказал мысль, что норма отличается от любой мутации значительно большей устойчивостью не только при внесении генотипических изменений, но и отношению к разнообразным влияниям внешних факторов. По меньшей мере в выражении «гипоморфных» мутантных генов наблюдается значительно большая фенотипическая изменчивость, нежели в выражении их нормальных аллеломорфов. Эти гипоморфные гены определяют, по Мёллеру, те самые реакции, что и нормальные аллеломорфы, по в ослабленной степени. В отличие от нормальных аллеломорфов их реакции значительно более чувствительны к изменениям дозы гена. Эта изменчивость наблюдается среди всех известных, изученных до сих пор гипоморфных генов (а сюда относится огромное большинство изученных мутаций — таковы все гипоморфы серии scute, white, forked, bobbed, многие другие мутации Drosophila melanogaster.
Огромная изменчивость некоторых мутаций, как, например, aristapedia, tetraptera, eyeless, bar, vestigial, beaded, short-wing, reduplicated, abnormal abdomen и других у Drosophila melanogaster или polymorpha у Drosophila funebris, зависит как от влияний различных внутренних (наследственных) факторов индивидуального развития, так и от внешних факторов. Значение внутренних факторов (малых мутаций, модификаторов) доказывается эффективностью искусственного отбора на максимальное и минимальное выражение данной мутации, что было проведено сначала Мёллером [Muller, 1918, 1920], а также Стертевантом [Sturtevant, 1918] в отношении числа щетинок у мутации dichaete дрозофилы, а затем, с неменьшим успехом и на многих других мутациях и на других объектах. То же самое было доказано и генетическим анализом [Dexter, 1914 в отношении beaded; Bridges 1916, 1919 в отношении eosin] и опытами переноса мутации в иной генотип (Е. Ford в отношении мутаций окраски глаз у Gammarus chevreuxi).
Значение внешних факторов доказывается влиянием качества питательного субстрата на выражение мутации abnormal abdomen, eyeless и др., а также влиянием различной температуры на развитие признаков bar, vestigial, short-wing и многих других мутаций. Во многих случаях эти влияния проявляются на грани самой нормы и иногда в очень резкой форме, так что в разных условиях развития получается весь возможный ряд форм между максимальным выражением признака и полным его отсутствием, когда мутация по внешности не отличается от нормы (неполное проявление признака).
Конечно, и развитие признаков нормы может изменяться под влиянием изменений во внешних факторах. Однако масштаб этих изменений обычно гораздо менее значителен. Так, например, и у нормальных «диких» мух Drosophila melanogaster величина крыловой пластинки меняется в зависимости от температуры, при которой развивались их личинки; однако это изменение (уменьшение при повышении температуры) крайне незначительно. Между тем у мутации pennant, обладающей сходной реакцией, она выражена гораздо резче — при понижении температуры от 30 до 16° средняя длина крыльев увеличивается примерно на 40% (М. Harnly). Обратное направление и еще более резкое выражение имеет температурная реакция у мутации vestigial. В этом случае при повышении температуры от 18 до 31° средняя длина крыльев увеличивается у самок почти в два раза, а у самцов почти втрое (от 0,64 до 1,70 мм). То же самое касается мутации bar (A. Hersh). Если у дикой нормы при повышении температуры от 15 до 30° число фасеток глаза уменьшается от 1000 до 800, то у bar оно при тех же условиях падает примерно от 200—150 до 40 (т. е. уменьшается в 4—5 раз). У infrabar направление реакции обратное, но выражено также весьма ярко (число фасеток увеличивается при указанных условиях примерно в 2 раза).
Устойчивость процессов развития нормального генотипа ясно выражается также и в более или менее полном доминировании признаков нормы над большинством мутаций [R. Fisher, 1930, 1931; Н. Muller, 1932; и др.]. Известно, что большинство мутаций (называются рецессивными при скрещивании с нормой. Если даже учитывать, что полная рецессивность распространенных мутаций есть результат их эволюции (R. Fisher), то все же и редкие новые мутации всегда оказывают меньшее влияние на развитие гетерозигот, чем нормальный «дикий» генотип. Так называемые доминантные мутации никогда не проявляют того «полного» доминирования, которое характерно для нормы. Гетерозиготы по «доминантным» мутациям имеют всегда промежуточный характер и по своему выражению никогда не достигают гомозиготной мутации. Между тем норма характеризуется обычно полной доминантностью, т. е. более или менее полным сходством с почти любой гетерозиготой.
Мы обязаны Р. Фишеру (R. Fisher) постановкой и блестящим разрешением этого вопроса. Доминирование нормы и рецессивность обычных мутаций есть результат эволюции, покоящейся, с одной стороны, на непрерывной элиминации гетерозиготных мутантов, обладающих более заметным выражением неблагоприятных признаков и, с другой стороны, на положительном отборе наиболее выраженных благоприятных мутаций, постепенно включаемых в состав нормы. Эти взгляды стали уже общепринятыми, для целей настоящей статьи не имеют большого значения разногласия, имеющиеся в понимании деталей механизма этой эволюции (R. Fisher, S. Wright, J. Haldone, H. Muller, S. Harland, Камшилов). Скорее всего они покоятся на объективном разнообразии путей эволюции, ведущих к одному и тому же результату — к устойчивости процессов индивидуального развития.
В пользу предположения о возможности различных путей эволюции устойчивости нормы говорит разнообразие регуляторных механизмов, лежащих в основе этой устойчивости [Шмальгаузен, 1940, 1941, 1944]. Можно, однако, отметить, что во всех этих случаях устойчивость или доминантность нормы не является прямым предметом (прямой точкой приложения) естественного отбора. Таковым является лишь максимальная приспособленность организма в данных условиях существования. Доминантность является побочным результатом эволюции, как это было высказано Мёллером [. Muller, 1932], Харландом [S. Harland, 1936] и М. Камшиловым [1939]. В отношении значения внешних влияний мы также должны отметить, что устойчивость формообразования может возрастать в процессе эволюции организма. Исследованиями М. Камшилова (1939) экспериментально доказана возможность преобразования путем отбора признака, зависимого в своем развитии от изменений внешнего фактора (eyeless — от влажности корма), признак, независимый от этого фактора.
Естественно, что высокая степень устойчивости достигается нормальным организмом при его развитии в нормальных условиях внешней среды, в которых фактически протекала его эволюция. Соответственно очень многие мутации Drosophila melanogaster и Drosophila funebris обладают низким проявлением и слабым выражением при относительно низкой температуре 14—16°, соответствующей в среднем обычным природным условиям развития этих мух (особенно Drosophila funebris). Таковы, например, даже такие крупные мутации как bar и ultra-bar (но не intra-bar), short-wing (при 14° почти все мухи нормальны), pennant (но не vestigial) и другие. Очень резкая мутация polymorpha Drosophila funebris обладает при 15° культивирования нормальными глазами и ножками у всех 100% особей. По крыльям в тех же условиях 70— 80% особей вполне нормальны (А. Промптов).
Устойчивость формообразования нормального фенотипа мы считаем поэтому результатом процесса эволюции, в котором происходит выработка регуляторных механизмов, «защищающих» нормальное течение процессов развития (фактор «безопасности» «factor of safety» [J. Haldone, 1930], и доминирование нормы рассматриваем (вместе с Wright, Haldone, Muller, Камшиловым и др.) как одно из выражений этой устойчивости. По Р. Берг [1942], доминантность нормы достигает при этом, однако, не максимального, а именно оптимального уровня, оставляющего достаточную свободу для проявления наследственной и ненаследственной изменчивости. Известная степень изменчивости является, конечно, необходимой основой эволюционной пластичности любого организма (популяции), так как только изменчивый фенотип может служить точкой приложения естественного отбора. Оптимальный уровень этой изменчивости устанавливается в межгрупповом соревновании отдельных популяций.
На мутациях с изменчивым выражением неоднократно делались попытки повлиять на эти выражения искусственным отбором. Эти попытки давали положительные результаты (Sturtevant, Bridges, Dobzhansky, Камшилов и др.). Путем искусственного отбора удавалось поднять выражение мутации до известного максимума (и вместе с тем усилить ее доминирование, Камшилов) и удавалось снизить его иногда до уровня дикой нормы, т. е. до полной утраты проявления. Эти изменения оказывались наследственными и зависели, следовательно, от отбора небольших изменений генотипа малых мутаций, меняющих выражение подопытных мутаций. Такие малые мутации были названы «модификаторами». Роль таких мутаций в процессе эволюции, несомненно, очень велика. В частности, их легкая накопляемость и, следовательно, высокое насыщение ими любой популяции имеет большое значение в установлении наиболее жизненных комбинаций факторов и в обезвреживании более значительных мутаций (через элиминацию всех неблагоприятных индивидуальных уклонений).
На лабораторных культурах различных мутаций дрозофилы уже давно было замечено, что они постепенно теряют свои характерные признаки, и по фенотипу, а также по своей жизнеспособности постепенно приближаются к нормальному «дикому» типу. Как показывают опыты скрещивания, мутация, потерявшая свое выражение в одном генотипе, может его восстановить при изменении его наследственной структуры (в результате скрещивания). Ослабление выражения мутации объясняется, очевидно, изменением генотипа в течение ее культивирования. Так как данные мутации обладают ослабленной жизнеспособностью и пониженной плодовитостью (как физиологическим их выражением), то в лабораторных культурах происходит все время элиминация более выраженных уклонений, т. е. естественный отбор наиболее жизнеспособных и плодовитых и, следовательно, более «нормальных» особей. Вместе с тем это оказывается отбором на наименьшее морфологическое выражение данной мутации или отбором на наибольшее приближение к дикой норме. При наличии многих малых мутаций, меняющих выражение культивируемой мутации (т. е. «генов-модификаторов»), такой отбор может быть весьма эффективным. Естественно, что в разных культурах (в разных линиях) один и т от же «нейтрализующий» эффект может быть достигнут за счет различного материала (разных малых мутаций). В таком случае с крещивание их между собой (а тем более с дикой нормой) переводит отобранные «модификаторы» в гетерозиготное состояние, и они теряют свое «обезвреживающее» значение. Выражения мутации, как видимые — морфологические, так и физиологические, восстанавливаются.
Такое обезвреживание мутаций и восстановление нормального фенотипа происходит и в природных условиях. Компенсация, достигаемая взаимодействием с нормальными аллеломорфами в диплоидном организме, и влияние регуляторных механизмов индивидуального развития нормы способствуют непосредственному накоплению скрытого резерва малых мутаций (не превышающих порогового уровня нормальной реактивности тканей). Однако целый ряд мутаций, вызывающих более значительные изменения, получает видимое — морфологическое или физиологическое выражение. Как и в экспериментальных культурах происходит постепенное обезвреживание этих мутаций через их комбинирование между собой и со многими малыми мутациями. Это означает восстановление роли регуляторных механизмов — установку нормальных реакций на более высоком пороговом уровне. Такой непрерывный процесс «нормализации» мутаций, или восстановления устойчивости нормы, протекает под руководящим влиянием естественного отбора (через элиминацию всех отрицательных вариантов), действующего здесь, очевидно, с еще большей эффективностью, чем в лабораторных культурах.
Отличие от лабораторных культур состоит лишь в том, что в природных условиях этот отбор и его результат — нейтрализация вредных мутаций — протекают не на гомозиготных особях чистой культуры, а на гетерозиготных особях, в генетически весьма сложной популяции, и при условиях гораздо более жесткой элиминации. При этом решающее значение в борьбе за существование имеет не только «жизнеспособность» в узком смысле (т. е. физиологическая согласованность организации), но и приспособленность организма в сложных условиях его природного существования. Поэтому предметом отбора является вся организация в целом (весь онтогенез), а следовательно, и все выражения (как физиологические, так и морфологические) каждой мутации.
Анализ фенотипов любой природной популяции показывает обычно поразительное единообразие. В частности, в популяциях различных видов дрозофилы, в том числе и классической Drosophila melanogaster, решительно господствует вполне нормальный «дикий» тип. И все же генетический анализ показывает огромную их насыщенность разнообразнейшими мутациями (С. Четвериков, Н. Дубинин и др.). Среди них имеется и немало летальных (Н. Дубинин, Ф. Добржанский), а также стерильных (Р. Берг) мутаций.
Все эти мутации находятся, однако, в скрытом виде, большей частью в качестве рецессивов (в гетерозиготном состоянии). Однако встречаются не так уж редко и полудоминанты, выражение которых подавлено эпистатическими влияниями генотипа или обладающие весьма низкой степенью проявления (Р. Берг, С. Гершензон). Встречаются иногда и довольно ясно выраженные мутации (по Р. Берг чаще среди аутосомных мутаций) и притом не безвредные.
Однако в особенности велико насыщение малыми мутациями, выступающими в роли модификаторов (Н. Дубинин и др.), и физиологическими мутациями, отражающимися лишь на относительной жизнеспособности (Г. Муратов, С. Гершензон и др.). Это показывает, что в природных условиях происходят те же процессы насыщения популяций мутациями и их обезвреживания путем отбора наиболее благоприятных комбинаций (конечно, через элиминацию всех неблагоприятных уклонений от нормы), т. е. прежде всего, отбора наиболее «жизнеспособных» и вполне плодовитых, что установлено для лабораторных культур. И в природных условиях неблагоприятные мутации (поскольку они не элиминируются полностью, как особо вредные полудоминанты) теряют свое выражение в гетерозиготе, т. е. становятся полными рецессивами.
То, что нами наблюдается в лаборатории и непосредственно в природе, является лишь ничтожным отрезком истории организмов. Те мутации, которые мы культивируем как вновь возникшие наследственные изменения и на которых мы наблюдаем изменение их выражения в течение исключительно краткого времени, возникали, конечно, огромное число раз и ранее в истории данного вида организмов (например, дрозофилы). Организм уже до известной степени приспособился к ним, т. е. выработал различные компенсации и регуляторные механизмы, подавляющие их неблагоприятные выражения. В частности, под этим углом зрения следует оценивать обычные явления доминирования нормы и рецессивности более распространенных мутаций, как это убедительно показано Фишером и воспринято, хотя и в несколько иной форме, Холденом, Райтом, Мёллером и другими авторами.
Кроме многочисленных косвенных доказательств в пользу теории эволюции рецессивности неблагоприятных мутаций и доминантности нормы имеются в настоящее время и более прямые указания, позволяющие глубже проникнуть в механизм этих процессов.
В этом свете особенно интересны данные Харланда, полученныe при скрещивании различных видов и сортов хлопка [1936]. Для задачи настоящей статьи, однако, еще важнее факты, указывающие на существование известных пределов, означающих достижение оптимального уровня устойчивости нормы (при которой она сохраняет известную степень изменчивости и, следовательно, эволюционной пластичности).
Целый ряд исследований показал, что у различных географических рас дрозофилы доминантность нормы достигает различного уровня (Muller и др.). В последнее время большая работа в этом направлении была проведена Р. Берг, которая подвергла сравнительному анализу генетический состав, частоту возникновения новых мутаций (мутабильность), их выражение и уровень доминирования нормы в различных популяциях дрозофилы. Из результатов этих исследований в данной связи интересно, что видимые рецессивные мутации (2-й хромосомы), взятые из популяций Умани (Украина) и Никитского сада (Крым), не совпадают по своему выражению. Между тем «доминантные» и полудоминантные видимые мутации обеих популяций обнаруживают поразительное сходство.
Исследования Р. Берг показали, кроме того, не только наличие различной степени доминирования нормы (и отдельных мутаций) в разных популяциях, но и вскрыли интереснейшие закономерности этих различий. Оказывается, что норма обладает и большей устойчивостью и высокой доминантностью в малых изолированных популяциях (отличающихся в то же время малой мутабильностью) и более низкой доминантностью в больших популяциях. Наоборот, мутации в малых популяциях наиболее рецессивны, а в больших популяциях обладают в гетерозиготном состоянии максимальным выражением (и проявлением), т. е. обнаруживают известную степень доминирования. Из изученных популяций наиболее обширны популяции Умани (Украина) и Никитского сада (Крым). Здесь наблюдалось наиболее ясное выражение и проявление гетерозиготных мутаций, т. е. наиболее низкое доминирование нормы. С другой стороны, в наиболее изолированных и притом небольших популяциях Делижана (Армения) и Каширы (Московская область) мутации оказываются наиболее рецессивными, а норма отличается наибольшей устойчивостью. Однако еще выше доминирование нормы в лабораторной линии «Флорида». Полудоминантность природных мутаций выражается поэтому наиболее ясно при скрещиваниях внутри своей популяции. При скрещивании мутантов из природной популяции с нормой лабораторной линии «Флорида» как выражение, так и проявление мутаций снижаются, т. е. они становятся в генотипе этой линии более рецессивными. Эти закономерности вполне согласуются с изложенными положениями о происхождении рецессивности мутаций и об эволюции устойчивости (доминантности) нормы и могут служить прекрасным их подтверждением.
Мне кажется, что в малых, изолированных популяциях, живущих в более единообразных условиях, элиминация мутаций идет с большей жесткостью. Этому способствует и легкая их гомозиготизация при родственных скрещиваниях. Отбор по нормальному фенотипу должен быть в этих условиях особенно эффективным. Он может идти как за счет накопления модификаторов, повышающих устойчивость нормы, так и за счет модификаторов, снижающих выражение мутации в гетерозиготе и в гомозиготе (или за счет отбора «активных» аллеломорфов). В лабораторной линии «Флорида» в течение длительной культуры все время ведется тщательное вылавливание всех обнаруживаемых мутаций. Культура всегда поддерживается возможно более чистой. Это означает ведение искусственного отбора на максимальную устойчивость нормы (главным образом по отношению к морфологическим мутациям), идущим в том же направлении как и естественный отбор на жизнеспособность и плодовитость (т. е. в отношении физиологических мутаций). В такой культуре возможно лишь существование, размножение и дальнейшее накопление малых мутаций — модификаторов, в особенности стабилизирующих норму, т. е. мутаций, лишенных в данном генотипе видимого выражения.
Наоборот, в больших популяциях, живущих в весьма разнообразной внешней среде, с широкой возможностью миграций и скрещивания различных особей между собой, условия накопления мутаций имеют совершенно иной характер (в особенности, конечно, если условия существования и размножения приближаются к оптимальным). Здесь нет столь жесткой элиминации неблагоприятных мутаций, так как при относительном характере их вредности всегда возможно сохранение отдельных мутаций в частной, более для них благоприятной обстановке. Широкая возможность скрещивания ведет также к быстрому созданию более благоприятных или по крайней мере менее вредных комбинаций. При разнообразии генотипов и в разнообразных условиях внешней среды и выражение мутаций в гетерозиготе будет изменчивым, мало устойчивым и нередко не слишком вредным в данных частных условиях существования. Нормализирующее или стабилизирующее влияние естественного отбора (на устойчивость нормы) оказывается не столь значительным, как в малых изолированных популяциях. Возможно и сохранение более мутабильных линий. Ясно, что в больших популяциях поддерживается благодаря этому более значительная фенотипическая изменчивость и более благоприятные условия для возможности прогрессивной эволюции. Такие популяции оказываются более пластичными и могут оказаться победителями в межгрунповом соревновании (Р. Берг) с малыми и более изолированными популяциями, обладающими более устойчивым «нормальным» фенотипом.
Вместе с тем это показывает, что в процессе эволюции преимущества будут не на стороне максимальной устойчивости нормы и максимальной ее доминантности, а на стороне известного оптимального уровня этой устойчивости [Р. Берг, 1942], оставляющего известные границы возможной индивидуальной изменчивости членов популяции. Ширина этих границ зависит от конкретных условий существования данной популяции, и для обширной популяции, живущей в разнообразных условиях внешней греды, она, во всяком случае, выше, чем для малых популяций и ограниченных условий существования.
Указав на эти, частью уже хорошо известные факты о стабилизирующей роли естественного отбора в известных условиях, обратим теперь внимание на другую сторону того же процесса стабилизации, на которую до сих пор не обращалось должного внимания.
Прежде всего, отметим, что в результате непрерывного мутирования и постоянно идущего процесса нейтрализации всех вредных выражений наиболее обычных мутаций путем дальнейшего скопления малых мутаций происходит непрерывная перестройка генотипического строения и нормы реакций особей, сохраняюцих при этом все же свой «нормальный» фенотип. Включение все новых мутаций и соответствующая перестройка генотипа, т. е. внутренних факторов развития, означает, однако, изменение самого процесса индивидуального развития. Один и тот же конечный результат достигается при этом различными средствами. Таким образом, при известных условиях (установившихся соотношений между организмом и средой) происходит непрерывная перестройка индивидуального развития, т. е. эволюция онтогенеза при общей неизменности фенотипа взрослой особи.
Наконец, отметим и еще один вывод. Естественный отбор идет всегда по фенотипам и охватывает, следовательно, не только наследственные изменения, но и конкретные модификации. Элиминируются не только неблагоприятные наследственные изменения — мутации и их комбинации, но и неблагоприятные модификации (морфозы и случайные модификации, оказавшиеся при данных условиях несвоевременными или неуместными).
Мы уже в прошлом разделе (2) обратили внимание на то, что нормальный «дикий» тип отличается от любых отдельных мутаций своей гораздо большей устойчивостью не только по отношению к внутренним (наследственным) факторам развития, но и по отношению к изменениям во внешних факторах. И в этом мы видим результат стабилизирующего влияния того же естественного отбора в пользу установившейся нормы (т. е. элиминации всех уклонений).
Механизм действия стабилизирующей формы естественного отбора можно себе ясно представить при помощи прилагаемого чертежа (Чертеж в рукописи отсутствует (Прим. ред.)), в основе которого лежит обычная вариационная кривая по любому признаку. Под абсциссой (линии) показаны пути развития отдельных вариантов, более или менее прямо ведущие от зиготы к дефинитивному выражению признака, соответствующему его положению на вариационной кривой. Крайним вариантам соответствуют значительные уклонения в процессах индивидуального развития. Наиболее резкие уклонения оказываются в виде леталей, гибнущих в эмбриональном или личиночном состоянии или, во всяком случае, до наступления зрелости. Другие неблагоприятные варианты гибнут в борьбе за существование или устраняются от размножения. Переживают и оставляют потомство главным образом лишь незначительные уклонения, названные нами нейтральными вариантами, наиболее близкие к среднему выражению признака и составляющие в своей массе нашу условную «норму». Элиминируемые варианты представляют, однако, не только наследственные изменения, но и модификации — результаты различных, главным образом случайных внешних влияний (которые в данных условиях оказались неадаптивными). При большой интенсивности стабилизирующей формы отбора это должно привести к выработке большей устойчивости развивающегося организма по отношению к случайным изменениям во внешних факторах. В особенности такой отбор должен быть эффективным при наличии значительных случайных уклонений в факторах внешней среды (например, температурные изменения, колебания влажности и интенсивности инсоляции в континентальном или горном климате).
Стабильность индивидуального развития по отношению к изменениям во внешних факторах означает, однако, более или менее выраженную независимость или автономность формообразования.
Можно говорить не только о стабилизации, но и об автономизации развития. Очевидно это достигается созданием в процессе эволюции различных регуляторных механизмов, как бы «защищающих» нормальное формообразование. Таких регуляторных механизмов имеется очень много, начиная с самой диплоидности и сбалансированности генетических систем и кончая различными морфогенетическими системами, допускающими возможность довольно значительных смещений во времени и пространстве без заметного нарушения нормального формообразования. Мы считаем наиболее важным элементом стабилизации, в частности по отношению к внешним факторам, прогрессивное раздвигание обоих порогов нормальной реактивности тканей [Шмальгаузен, 1940, 1941].
При наличии порогов формообразовательных реакций известная интенсивность внешнего фактора вызывает зависимую от него реакцию сразу в полном ее выражении. Дальнейшее повышение интенсивности не изменяет результата формообразовательных процессов, однако может на известном пороговом уровне привести к полному их нарушению (или, иногда, к переключению аа иную приспособительную реакцию). Между нижним и верхним порогами нормальной реактивности тканей лежит более или менee широкий диапазон возможных изменений интенсивности внешнего фактора, на которые организм как будто вовсе не реагирует. Это указывает на устранение детерминирующего значения внешнего фактора. Последний выступает в роли фактора, лишь освобождающего известную цепь морфогенетических процессов, протекающих в основном под влиянием внутренних факторов. Повышение интенсивности внешнего фактора не оказывает заметного влияния на течение этих процессов, вследствие очевидного наличия регуляторных процессов, противодействующих этим влияниям. Такую форму индивидуального развития, зависимого в своем осуществлении от известного минимума интенсивности внешнего фактора, дающего лишь первый толчок к развертыванию внутреннего механизма типично детерминированного морфогенетического процесса, я назвал [1940] авторегуляторным развитием. При «авторегуляции» достигается уже некоторая степень автономности процессов индивидуального развития. Приблизительно в этом же смысле Уоддингтон [Waddington, 1942] употребляет термин «canalisation». Мы считаем авторегуляцию (или «саnаlisation») переходным этапом на пути развития еще более совершенных форм регуляции, характеризующих автономное развитие нa базе наследственных факторов. Если пороги нормальной реактивности тканей раздвигаются еще шире — за пределы обычных колебаний в факторах внешней среды, оказывавших влияние на данный морфогенетический процесс, то результатом этого явится практическая независимость его от этих факторов. В момент готовности ткани к специфической реакции она всегда встречает внешний раздражитель требуемой интенсивности (в виде известного минимума температуры и т. д.). Роль пускового механизма переходит тогда к внутренним факторам (готовность ткани к реакции), а морфогенетический процесс протекает по существу автономно. Известный комплекс «нормальных» условий среды определяет лишь возможность нормального развития. Прогрессивная автономизация индивидуального развития покоится на создании регуляторных механизмов, «защищающих» осуществление нормальной организации от возможных нарушений как со стороны уклонений во внутренних факторах, так и со стороны изменений во внешних факторах. Эта автономизация является наиболее полным выражением той же стабилизации формообразования, которая протекает всегда и повсюду в пользу установившейся нормы под руководящим влиянием естественного отбора, т. е. на основе элиминации всех неблагоприятных от нее уклонений (как наследственных, так и ненаследственных).
Если развитие регуляторных механизмов, обусловливающих устойчивость нормы (и, в частности, ее доминирование), осуществляется путем естественного отбора на максимальную приспособленность и, в частности, «жизнеспособность», то его стабилизирующий эффект определяется, во-первых, все же особой формой естественного отбора и, во-вторых, является собственно побочным его результатом.
Классическая движущая форма естественного отбора осуществляется на основе преимущества в борьбе за существование некоторых положительных уклонений перед установившейся ранее нормой. Прежняя норма постепенно элиминируется. В результате соответственно новым условиям существования создается новая норма, заменяющая прежнюю. Движущая форма естественного отбора ведет, следовательно, к изменению организма и его реакций соответственно изменению его взаимоотношений с внешней средой (в самом широком смысле). Это изменение представляет генотипический ответ вида (популяции) на определенное изменение его положения во внешней среде. Оно отражает нарушение взаимоотношений между организмом и средой и неуклонный, закономерный характер изменений во внешней среде.
Стабилизирующая форма естественного отбора осуществляется на основе преимущества в борьбе за существование установившейся уже (в силу отбора или «прямого» приспособления) нормы перед всеми уклонениями от нормального фенотипа. Элиминируются все уклонения, как мутации, так и модификации (которые в данном случае оказываются неадаптивными). В результате как будто не создается новой дефинитивной нормы, но происходит перестройка ее наследственной базы вследствие беспрепятственного накопления «нейтральных» мутаций, укладывающихся в пределах нормы. Соответственно меняются и пути ее индивидуального развития. В особенности вырабатываются регуляторные механизмы, определяющие более надежное осуществление данного фенотипа. Это изменение представляет генотипический ответ вида (популяции) на неопределенную изменчивость внутренних (при мутациях) и внешних (при модификациях случайного характера) факторов онтогенеза. Оно отражает определенность положения организма, приспособленного к известным условиям существования, и случайный характер изменений в фактоpax внешней среды.
Механизм действия отбора в обоих случаях явно различный. Однако именно только вследствие различного отношения организма к факторам внешней среды. Обе формы отбора полностью укладываются в рамки дарвиновского понимания естественного отбора, как сохранения наиболее приспособленных особей и рас в борьбе за существование. В обоих случаях предметом отбора является наибольшая жизнеспособность (согласованность организации с ее реакциями) и приспособленность организма. Однако прямым результатом отбора в первом случае будет выработка новых приспособлений, а во втором — сохранение уже существующих приспособлений. Выработка механизмов, обеспечивающих наиболее надежное осуществление этих приспособлений, представляет лишь побочный результат естественного отбора, главным образом, в его стабилизирующей форме. Предметом отбора является не сама стабильность формообразования, не автономный механизм индивидуального развития, а приспособленность нормы, жизнеспособность в данных условиях. Наиболее жизнеспособными, наиболее приспособленными оказываются в известных условиях существования те особи и те линии, формообразование которых менее зависимо от случайных изменений во внешних факторах, так как элиминация уклонений будет в этих линиях менее значительной. Само собой разумеется, что в конкретном течении эволюции имеет место лишь единый механизм естественного отбора, основанного на элиминации менее приспособленных особей и рас. Отдельное рассмотрение двух форм отбора или, точнее, двух его сторон представляет результат известной абстракции. Конкретно эволюция идет по пути более или менее быстрого изменения нормы и одновременно по пути стабилизации всех более существенных приобретений.
Факт существования стабилизирующей формы естественного отбора доказывается не только данными генетики, но и полевыми исследованиями. Известные наблюдения Бумпуса [Bumpus, 1899] над элиминацией уклонения у воробьев, а также многочисленные исследования, показывающие уменьшение изменчивости нормального типа в периоды обострения интенсивности естественного отбора [Thompson, Bell, Pearson, 1911; Ford, 1930; Лукин, 1939], относятся именно к его стабилизирующей роли.
Стабилизирующий отбор основывается на элиминации как наследственных, так и ненаследственных уклонений от приспособленной нормы. Следовательно, его результат — возрастающая устойчивость формообразования — относится как к изменениям внутренних факторов развития, так и внешних факторов.
В более постоянных условиях почти вся наблюдаемая изменчивость имеет наследственный характер. Стабилизирующий отбор пойдет в направлении сохранения наименее мутабильных линий и будет препятствовать накоплению значительного количества мутаций. Произойдет уменьшение эволюционной пластичности или известная «иммобилизация» данного вида (популяции).
В колеблющихся условиях (в особенности при резких колебаниях случайного характера, как например, в условиях континентального или горного климата) изменчивость имеет смешанный характер, и у лабильных организмов (особенно у растений) отражает в значительной мере их способность к модификационным изменениям. В этом случае стабилизирующий отбор окажется особо эффективным и будет вести к созданию регуляторных механизмов, к преобразованию зависимых процессов развития в независимые, т. е. к прогрессивной стабилизации и автономизации индивидуального развития [Шмальгаузен, 1938, 1939, 1940, 1941]. Приспособительные признаки, развивавшиеся в зависимости от известного внешнего фактора как модификации, начинают развиваться все более автономно, независимо от внешнего фактора, т. е. становятся «наследственными». Происходит замена лабильного аппарата зависимого развития данных признаков более стабильным аппаратом автономного развития. На этой почве возможно известное «фиксирование» конкретных модификаций, приобретающее особое значение в условиях прогрессивной специализации. Это возможно в тех случаях, когда данное «приобретенное» изменение, т. е. конкретная адаптивная модификация, приобретет постоянное значение в новых условиях существования (например, горная модификация растения, прочно осевшего в горах или водная форма растения, переходящего от амфибиотической жизни к постоянной жизни в воде). Таким образом, конкретные адаптивные модификации могут через стабилизирующую форму естественного отбора преобразоваться в наследственные приспособления. Точнее, конечно, при этом происходит постепенное замещение модифицированной нормы соответствующими мутациями, укладывающимися в пределах этой же нормы.
Существование такого процесса подбора «совпадающих» вариаций было предугадано замечательными соображениями Л. Моргана [L. Morgan, 1896]. Соответствующая теория была разработана далее Болдуином [J. Baldwin, 1902], который назвал этот отбор «органическим», и воспринята рядом других зоопсихологов. У нас вопрос о значении ненаследственных изменений в эволюции был поднят в несколько различной форме [Лукин, 1936, 1942; Кирпичников, 1935, 1940; Шмальгаузен, 1938]. Эволюционное значение модификационных изменений особенно ясно у растений, у которых нередко можно проследить и за последовательными этапами их замены наследственными изменениями. Обширные исследования Турессона (G. Turesson) показали, что за единообразным модифицированным фенотипом целых популяций растений, живущих в уклоняющихся условиях, например, карликовые модификации солончаковых, северных или горных популяций), скрываются различные, внешне не проявляющиеся наследственные изменения, лежащие в том же направлении (например, наследственно карликовые формы). Некоторые горные популяции, несомненно возникшие как модификации, очень быстро стабилизировались как наследственные изменения, по крайней мере в отношении некоторых признаков (низкий стебель горной Capsella bursa pastoris в Малой Азии по Zederbauer, 1908). Вообще для локальных (климатических, эдафических) модификаций известных растений характерен именно частичный возврат к исходному фенотипу при их культивировании в условиях исходных форм (например, признаки северных и южных рас льна). Это указывает на стабилизацию в отношении именно некоторых признаков (и следовательно, говорит решительно против примитивных представлений ламаркистов о непосредственном фиксировании модификаций в ряду поколений). Исключительно интересны замечательные исследования Цингера [N. Zinger, 1909] над происхождением сорняков, засоряющих посевы льна. С максимальной убедительностью доказывается происхождение Camelina linicola от Camelma glabrata, которая в густых посевах льна дает сходную высокую модификацию с длинными междоузлиями и немногими боковыми ветвями. Эти изменения стали, однако, у Camelina linicola (за короткое время введения посевов льна в культуру человеком) наследственными, и она не дает обратной модификации при свободном развитии в условиях редких посевов. Одновременно шел также под влиянием человека прямой естественный отбор на больший вес семян, приближающийся к весу семян льна. Это изменение возникло не на базе предшествующей модификации и демонстрирует роль естественного отбора в его «движущей» форме.
Приведу лишь один еще пример конкретного пути эволюции, который вряд ли объясним иначе как принятием стабилизирующей роли отбора, протекающего на фоне уже осуществленной адаптивной модификации. При экспериментальном удалении листьев у многих растений сильно увеличивается количество хлоропластов в ассимиляционных тканях стеблей и черешков и происходит их новообразование в нижележащих слоях клеток, возникает палисадная ткань и число устьиц возрастает [Boirivant, 1897; Braun, 1899; цит. по: Ungerer, 1926]. Такая компенсация имеет приспособительный характер (усиление ассимиляции доказано экспериментально) и приобретает особое значение у растений засушливых местностей, нередко сбрасывающих при засухе листья. В этом случае черешки и стебли функционально замещают сброшенные листья. Сбрасывание листьев при засухе может оставлять растение безлистным на длительный период вегетации. Ксерофитное растение может в молодом возрасте развивать листья, а затем их окончательно терять. Многие ксерофитные кустарники напоминают тогда безлистную метлу (некоторые спаржевые, многие санталовые и мотыльковые). Здесь адаптивная модификация тканей под кожицей стеблей или черешков приобретает постоянный характер.
В дальнейшем процессе эволюции черешки сбрасываемых листьев или стебли расширяются и образуют вторичные листообразные органы — филлодии или филлокладии. У Acacia heterophylla в нормальном онтогенезе развиваются филлодии, а после этого опадают листья. Сбрасывание листьев и развитие филлодиев определяются автономно, т. е. внутренними факторами, а не засухой и компенсационной модификацией, связанной с отсутствием листьев. Таким образом, в процессе эволюции создается трудно понимаемая замена листьев другими, сходными образованиями, несущими ту же функцию. Казалось бы, сами листья могли бы приспособиться к условиям засухи, как это и произошло у других растений.
Этот своеобразный путь эволюции объясним только как следствие обусловленного засухой периодического листопада с последующими компенсационными явлениями. Здесь именно адаптивная модификация тканей стеблей и черешков имела ведущее значение в процессе дальнейшей эволюции. Эта модификация приобрела в ксерофитных условиях значение постоянного признака. Через механизм стабилизирующего отбора (элиминацию особей с недостаточной или запоздалой компенсацией) он приобрел затем большую устойчивость наследственного признака, развивающегося и без засухи, под влиянием внутренних факторов. В процессе обычного движущего отбора произошло, наконец, приобретение листообразной формы новых ассимилирующих органов.
Подобные факты известны и для животных. По Штандфусу (Standfuss) температурная модификация Papilio machaon дала в Палестине местную форму с наследственно гораздо более низким пороговым уровнем этой реакции; по Калабухову [1937] горная форма лесной мыши Apodemus sylvaticus ciscaucasicus, происходящая, очевидно, от долинной формы, не дает обратной реакции на содержание гемоглобина при возврате на равнину. Повышенное содержание гемоглобина (возникающее у долинных мышей при переносе в горы как адаптивная реакция) у них наследственно стабилизировалось.
У животных большое значение имеют функциональные адаптации, особенно в органах движения и питания. Их значения в эволюции нельзя недооценивать. Однако речь идет, очевидно, не о простом «фиксировании» этих модификаций. Это видно уже из тогo, что мышцы в результате тренировки увеличиваются в объеме исключительно за счет увеличения диаметра отдельных волокон, а в эволюции получают прогрессивное развитие главным образом за счет увеличения числа волокон. Это говорит в пользу наших представлений о постепенной замене модификационных изменений иными — наследственными через естественный отбор сходных мутаций, лежащих в пределах уже достигнутой (путем модификации) новой нормы.
Конечно, сама способность к адаптивной модификации создается в процессе естественного отбора наиболее выгодных форм реагирования (движущая роль отбора). Однако эта способность деет часто более общий характер, и на ее базе возможно созданиe вполне новых дифференцировок.
Так, на базе приобретенной в течение длительной эволюции общей способности мышц к усилению в результате тренировки, могут возникнуть совершенно новые соотношения между отдельными мышцами (вплоть до их разделения или соединения), и эти новые соотношения могут затем стабилизироваться в процессе дальнейшей эволюции, через накопление мутаций, лежащих в данном направлении (в пределах установившейся уже, т. е. модифицированной нормы). Точно также общая способность кожи к образованию мозолей может привести к образованию определенно локализованных конкретных мозолей. В процессе стабилизации их конкретных модификаций происходит замена внешнего раздражителя (трения или давления) внутренним — вначале, вероятно, сходным или нормально сопутствующим (давление со стороны костей скелета?) —так что они оказываются наследственно детерминированными как локальные образования и развиваются уже у зародыша (мозоли Phacochoerus, утолщенная кожа подошвы ног человека).
Таким образом, приобретенная в эволюции общая способность адаптивной модификации может послужить основой и для возникновения совершенно новых дифференцировок (это показывает пример развития филлодиев у ксерофитов). Можно предполагать, что этот путь эволюции сыграл немалую роль в развитии многих функциональных приспособлений у позвоночных животных и в особенности в эволюции их мускулатуры, скелета и нервной системы.
Непрерывно идущий процесс накопления «нейтральных» мутаций, укладывающихся в пределы установившейся дефинитивной нормы, ведет к неуклонной перестройке генотипа, т. е. внутренних факторов развития, и тем самым связан со столь же непрерывно идущим процессом эволюции онтогенеза. В этой эволюции можно отметить известную направленность в сторону возрастания устойчивости формообразования в отношении тех признаков, для которых постоянное выражение при данных условиях существования приобретает приспособительное значение. Эта стабилизация означает, прежде всего, возрастающую независимость от влияния случайных изменений в факторах внешней среды. Поэтому она касается в особенности более лабильных, зависимых в своем развитии адаптаций (модификаций) и выражена наиболее ярко в условиях резких и случайных колебаний в факторах внешней среды (континентальный климат). У животных она касается в значительной мере функциональных адаптаций, не менее зависимых от случайностей реального положения каждой данной особи (главным образом в молодом возрасте).
Стабилизация конкретных адаптивных модификаций осуществляется путем постепенной замены (в процессе накопления совпадающих мутаций) внешних факторов развития, а также функциональных факторов внутренними. Система внутренних факторов развития при этом усложняется включением новых зависимостей, приобретающих детерминирующее значение, взамен прежних — внешних и функциональных факторов. Создаются новые, более надежные механизмы индивидуального развития, и весь онтогенез приобретает в частностях более детерминированный и в целом более автономный характер.
Переход от лабильных индивидуальных приобретений к стабильным филогенетическим преобразованиям, рассматриваемый нами как частный случай более общего процесса стабилизации форм (установившейся нормы), сопровождается развитием регуляторных механизмов различной сложности и разной подвижности, начиная от более простых, чисто «генетических» и кончая морфогенетическими и физиологическими. Из последних можно выделить легко и быстро обратимые нервные регуляции высших позвоночных. Все эти механизмы как бы «защищают» нормальное формообразование и «обеспечивают» прохождение нормального жизненного цикла. Из генетических механизмов можно было бы назвать диплоидность организмов, общую сбалансированность «нормальных» генетических систем, доминантность нормы. Из морфогенетических механизмов следует отметить регуляторные свойства всех «индифферентных» зачатков (их «эквипотенциаль-ность»), регуляторный характер градиентов, регуляторный характер индукционных систем, допускающих сдвиги во времени созревания и в расположении компонентов без заметного нарушения конечного результата, раздвигание обоих порогов нормальной реактивности тканей также в отношении внешних факторов (авторегуляторное развитие), комплексный характер каждой реакции и общую сложность всей системы морфогенетических корреляций, не допускающих заметных нарушений (т. е. сдвигов за пределы возможности регуляции) без летальных последствий. Из физиологических механизмов можно указать на многочисленные регуляции (например, способность к терморегуляции), частично меняющие в процессе эволюции способность к адаптивным модификациям (при стабилизации последних), и на выработку форм индивидуального поведения, во многом замещающего более примитивные формы приспособления и означающего высший этап индивидуальной приспособляемости организмов. Эти формы поведения позволяют животному избегать многих вредных влияний.
В результате развития генетических и морфогенетических регуляторных механизмов наследственная изменчивость ограничивается в своем выражении все более незначительными изменениями конечных стадий развития, когда большинство морфогенетических систем уже теряет свое значение. Мутации, нарушающие эти системы (на более ранних стадиях), т. е. выходящие за пределы возможной регуляции, элиминируются как летали. Изменчивость ограничивается главным образом более обособленными процессами развития, не затрагивающими наиболее существенных соответственно «защищенных» основ организма. Накопление мутаций ограничивается все более вполне «нейтральными» мутациями и в особенности мутациями, не имеющими никакого видимого проявления. Наследственная изменчивость ограничивается, в особенности у лабильных организмов (и, в частности, при развитой способности к функциональным адаптациям), определенным руслом наличных индивидуальных адаптации (модификаций). В этом случае происходит лишь стабилизация, т. е. совершенно свободное накопление мутаций, скрытых под покровом конкретных модификационных изменений.
Мутации вводятся все более в русло направленных изменений. В основном они используются для наследственного «фиксирования» индивидуальных приспособлений, приобретающих постоянное значение в данных условиях существования. Вместе с тем усложняется система внутренних факторов развития, все более занимающих место «недостаточно надежных» внешних факторов, основные морфогенетические процессы защищаются все более сложной системой регуляций. Благодаря регуляторным механизмам создается более прочная основа не только для индивидуальных онтогенезов, но и для дальнейшего процесса исторического образования организмов, и вся эволюция приобретает характер устойчивого движения. Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие ее удачные формы. Прогрессивные формы дифференцируются вполне закономерно, приспособляются к данным условиям, специализируются в известных направлениях, диктуемых конкретными взаимоотношениями между организмом и средой, достигают в общем все большей сложности организации, все большей устойчивости и известной автономности в свом индивидуальном развитии.