Проблемы Эволюции |
Палеонтологический журнал. 1987. № 4. С. 5-15.
Андреева, Андреев. Эволюция современных моллюсков в Арале.
Тарасов А.Г. о симпатрической эволюции в крисисы солености
УДК 575.8:564.1/.3:551.77
Установлены особенности изменчивости, видо- и формообразования моллюсков в бассейнах различного типа. Выявлены отличия их эволюционных преобразований. Показано, что темпы видообразования и размах изменчивости резко возрастали при нарушении стабильности бентосных сообществ. В таких случаях интенсивный формо- и видо-образовательный процесс происходил в основном симпатрическим путем за счет освоения свободных экологических ниш. Подчеркнуто широкое распространение явлений гомеоморфии и параллельного развития. Показано, что видообразование происходило как через постепенное изменение признаков, так и путем резких изменений.
Вопросы изменчивости, видо- и формообразования и взаимоотношения изменчивости и этих эволюционных процессов многие исследователи рассматривали па примере ископаемых двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Ими приводились примеры гомеоморфного и параллельного развития, а также прослеживались возможные пути эволюции отдельных таксонов именно этих групп моллюсков.
Двустворчатые моллюски обычно считаются медленно эволюирующей консервативной группой, основные экологические типы которой появились уже на ранних этапах ее становления [26, 25], а современного уровня экологическая дифференциация достигла в мезозое, когда появились инфаунные сестонофаги с хорошо развитыми сифонами [27]. Систематический (в частности, родовой) состав почти не менялся с олигоцена, так что изменение фауны двустворчатых моллюсков шло в основном лишь путем замещения видов на близкие виды тех же родов.
Эволюция гастропод, по крайней мере на уровне семейств и родов, в течение кайнозоя шла достаточно плавно. Основные экологические типы появились еще до кайнозоя. Систематический (семейственный и родовой) состав, так же как и у двустворчатых моллюсков, с олигоцена почти не изменился. За это время происходила в основном смена видов: старые вымирали, вновь появившиеся занимали их места.
Однако такой сравнительно медленный ход эволюции, по-видимому, не был специфическим для этих классов, а скорее был обусловлен стабильностью бентосных сообществ в слабо изменявшихся условиях длительно существовавших морских бассейнов и сопряженностью эволюции составлявших биоценозы видов [17, 18]. В тесных рамках «насыщенных» (климаксных) морских биоценозов эволюционные потенциальные возможности видов, как правило, не реализуются. Лишь при нарушении этой стабильности системы, в частности при изоляции внут-риконтинептальных бассейнов, когда резкие изменения гидрологического режима в конечном счете приводили к почти полной гибели морской фауны, могла проявляться и проявлялась потенциально возможная высокая скорость эволюции моллюсков.
Примеры такой «взрывной» эволюцди приводились многими исследователями для неогеновых фаун юга СССР (Восточного Паратетиса), начиная с Н. И. Апдрусова. Особенно большое внимание таким фактам было уделено в работах Л. Ш. Давиташвили [4], В. П. Колесникова [10], Р. Л. Мерклина [13], Л. А. Невесской [8, 9, 14-18], Л. С. Белокрыса [3], Л. Б. Ильиной [6-9], Н. П. Парамоновой [8, 9, 19-22], К. Г. Багдасарян [2], Н. М. Жгенти [5] и рядом других исследователей.
Ревизия всех двустворчатых моллюсков неогенового Восточного Паратетиса и изучение некоторых широко распространенных групп гастропод, основанные на массовом . материале сборов, проведенных по всей акватории последовательно сменявших друг друга бассейнов различного типа (от полносоленых до солоноватоводных, рис. 1), по зволили выявить характер и сте пень индивидуальной и групповой изменчивости полигалинных и эври- галинных морских и солоноватовод ных видов в пространстве и во времени. Этот материал дал возмож ность проследить эволюционные из менения моллюсков в стабильных и менявшихся гидрологических условиях [9].
Для наиболее полносоленых морских бассейнов Паратетиса были характерны сообщества моллюсков, состоявшие из общих с Тетисом видов, которые приходили в Паратетис неизмененными. Такие сообщества, как правило, были полимикст-ными и отличались слабой изменчивостью входивших в них видов. Эндемичных видов в составе этих морских фаун было немного, и во многих семействах они вообще отсутствовали. Сравнение среднемио-ценовых (баденских и раннеконкских, или сартаганских) морских сообществ с современными сообществами Средиземного моря показало, что родовой состав этих, как правило, полимикстных сообществ был почти тождествен, но во многих случаях роды представлены другими видами.
Рис. 1. Типы бассейнов Восточного Паратетиса. Обозначения: 1 — 5 — бассейн: 1 - морской, с соленостью, близкой к нормальной; 2 ~ морской, с отклоняющейся от нормальной соленостью, имевший затрудненную связь с открытыми водами; 3 — полуморской, замкнутый; 4 — солоновато-водный; 5 - пресноводный или гипер-галинный; 6 - 8 - приход видов моллюсков: 6 — массовый приход морских видов; 7 - приход единичных морских видов; 5 - приход солоноватоводных видов
Таким образом, за прошедшее время (около 15 млн. лет), по-видимому, происходило постепенное замещение видами — потомками пред-ковых форм в сходных биоценозах. Очевидно, этот процесс не был равномерным и в пределах разных таксонов был выражен различно. Так, на протяжении баденского времени (~ 3,5 млн. лет) большинство видов оставалось неизменным, не менялись также характер и размах их внутривидовой изменчивости.
В сартаганском море, в котором состав моллюсков был более бедным, доминирующие и характерные виды большинства сообществ были теми же, что и в одновременно существовавшем позднебаденском бассейне. Отличия фаун этих бассейнов в целом обусловлены в основном наличием или отсутствием редко встречавшихся полигалинных видов, хотя из гастропод в сартаганском море отсутствовали не только отдельные виды, но и ряд редких морских семейств. Такие но столь значительные изменения в составе биоценозов, по-видимому, не приводили к увеличению изменчивости и формообразования.
Быстрые эволюционные преобразования в нормально-морских бассейнах отмечались очень редко. Одним из таких редких примеров может служить происхождение рода Parvivenus от Timoclea s. str. в миоценовом Средиземноморском Тетисе [9].
Таким образом, размах изменчивости и скорость видо- и формообразования в относительно полносоленых морях (сакараульском, тарханском, раннечокракском, баденском, сартаганском) в пределах полимикстных стабильных биоценозов были незначительны. За период более 15 млн. лет родовой состав морских изопалеоценозов практически не изменился и эволюционные преобразования не вышли за пределы появления таксонов видового ранга.
В морских бассейнах Паратетиса с более затрудненной связью с океаном (позднеконкском, раннемэотическом, современном Черном море) состав донных биоценозов существенно отличался от нормально-морских полимикстных сообществ более резким доминированием одного или нескольких видов. При таком олигомикстном составе сообществ возникали более благоприятные условия для относительно высокой индивидуальной (внутрипопуляционпой) и групповой (межпопуляционной) изменчивости и образования эндемичных видов и подвидов, а в исключительных случаях также таксонов подродового и родового ранга.
Необходимо отметить, что формообразовательный процесс в этих бассейнах происходил без явно выраженной географической изоляции и находился в прямой зависимости от временного фактора: только при длительной частичной изоляции бассейна могли возникнуть таксоны видового и даже родового ранга. Процесс образования новых таксонов чаще всего шел по пути перерастания внутривидовой изменчивости в изменчивость межвидовую, т. е. был постепенным (градуалистическое видообразование), но мог идти и со значительным ускорением, почти скачкообразно, как, например, в случае образования нового раннемэотического вида (и рода) Coelacanthia quadrispinosa Andrus. [7, табл. III; 8, табл. XXV].
В условиях частичной изоляции вновь возникавшие таксоны обычно занимали место предковых таксонов, так что стабильность сообществ, как правило, не нарушалась.
Только при нарушении стабильности бентосных сообществ, в частности при значительном затруднении связи с океаном или полном замыкании водоемов, когда резкие изменения гидрологического режима приводили к гибели большей части морской фауны, резко возрастали как изменчивость выживших видов, так и темпы видо- и формообразования. Наибольшими они были в практически замкнутых полуморских и полностью замкнутых солоноватоводных бассейнах.
Бассейнами первого типа были позднечокракское, караганское, сарматское и акчагыльское моря. В этих бассейнах настоящих полигалинных видов среди моллюсков не было. Преобладали эврибионтньте, наиболее эвригалинные формы, среди которых были как консервативные, так и прогрессивные эврибионты по классификации Мерклина [13], а также возникшие от последних менее эврибионтные и даже стенобионт-ные эндемичные виды. Наиболее отчетливо этот процесс протекал в длительно существовавшем сарматском бассейне. В сообществах сарматских двустворчатых моллюсков значительная роль принадлежала прогрессивным эврибионтам, среди которых особенно выделялись представители семейств Cardiidae (подсемейство Lymnocardiinae) и Mactridae. Для лимнокардиин и мактрид было характерно значительное развитие процессов формообразования, в ряде случаев приводивших к образованию новых родов и подродов.
Все сарматские лимнокардиины образовались от трех исходных видов: от Plicatiforma praeplicata (Нilb.) возникли восемь видов, четыре из которых относились к новому роду Planacardium; от Obsoletiforma lithopodolica (Dub.) —не менее 35 видов, из которых два относились к роду Aviculocardium и три — к роду Kubanocardium; от Inaequicostata elegantis Stekl. — около 10 видов. Родоначальной формой для 16 видов, одного подрода и двух родов мактрид был один вид — Mactra (Sarmatimactra) eichwaldi Lask. Таким образом, от четырех видов широко изменчивых прогрессивных эврибионтов в сарматском бассейне возникли около 70 видов (из них до 15 видов были политипическими), один подрод и пять родов.
Возникавшие новые виды нередко являлись исходными для целых филетических ветвей, развивавшихся в различных направлениях, в результате чего происходило освоение новых экологических ниш (приспособительная эволюция). В некоторых случаях можно проследить последовательные ряды видов и тем самым выявить пути и характер видо-п формообразования. Так, для сарматского рода Plicatiforma было характерно постепенное (градуалистическое) филетическое видообразование. Виды этого рода сменяли друг друга во времени, причем у них уменьшалось общее число ребер и число ребер на закилевом поле и увеличивалась ширина межреберных промежутков в прикилевой части переднего поля, что приводило к соответствующим смещениям их средних величин [8, с. 26-27].
При некотором увеличении скорости этих направленных изменений по ряду признаков происходило становление самостоятельных подвидов и даже видов. Однако между исходными формами и их потомками имелись переходные формы, так что границы между таксонами более или менее условны. У представителей Plicatiforma имело место, по-видимому, преимущественно "аллопатрическое видообразование, причем новые подвиды и виды при расселении целиком или в значительной мере подавляли предковый вид или подвид. В становлении видов Plicatiforma значительную роль играли явления фетализации (неотении [15, рис. 3]).
Интересно, что в пределах того же рода Plicatiforma имело место не только постепенное, но и скачкообразное видообразование: в конце раннего сармата от Plicatiforma praeplicata praeplicata возник вид Planacar-dium doengingki (Sinz.), так сильно отличавшийся формой раковины, скульптурой и ослабленным зубным аппаратом, что его с полным основанием можно рассматривать как новый род.
У представителей другого рода — Obsoletiforma, обитавших в раннем сармате в одних сообществах с видами Plicatiforma, не происходило направленного изменения каких-либо признаков во времени, и амплитуда их изменчивости обычно оставалась одной и той же при небольшом колебании средних величин в ту или другую сторону. Видообразование в пределах этого рода происходило в основном за счет экологической дифференциации и шло симпатрическим путем. В отличие от пликатиформ в филетических ветвях обсолетиформ предковые виды не подавлялись отщепившимися от них новыми видами, обычно со временем последние занимали иные экологические ниши.
Что касается сарматских гастропод, то подавляющее большинство из них представляло собой эндемичные формы, своими корнями тесно связанные с наиболее эвригалинными видами, жившими в предшествовавших конкском и позднебаденском морях. В связи с адаптацией к новым изменившимся условиям среды сарматские гастроподы претерпели заметные эволюционные преобразования, особенно проявившиеся в средне-сарматское время. Широкая изменчивость и интенсивный формообразовательный процесс, пожалуй, более всего коснулись представителей семейств Trochidae и Nassariidae.
В результате чрезвычайно широкой и в ряде случаев определенно направленной изменчивости в этих группах возникли не только видовые, но и подродовые и родовые таксоны. Так, у трохид (роды Gibbula и «Calliostoma») изменения шли во многих направлениях, захватывая почти все морфологические признаки раковины, но наиболее отчетливо проявились два направления. Первое из них выразилось в приобретении моллюском достаточно толстостенной раковины с грубой аксиальной скульптурой. Конечным результатом формообразовательного процесса в этом направлении было появление рода Barbotella (В. omaliusii Orb.—i В. intermedia Rad. et PavL). Во втором случае направленная изменчивость привела к сильному удлинению раковины при ее относительной тонкостенности и слабой орнаментации (род Sinzowia с двумя подродами — номинативным и Kishinewia).
Сходные процессы происходили и в практически замкнутом полуморском акчагыльском бассейне, где среди моллюсков также проявлялось исключительно интенсивное формообразование [9]. В этом бассейне чрезвычайно изменчивыми были из двустворок те же семейства, что и в сарматском бассейне,— кардииды (лимнокардиины) и мактриды, а из гаст-ропод морского происхождения довольно вариабельпыми были потамиди-ды, хотя размах их изменчивости и интенсивность видообразования были ниже, чем у двустворок.
Все акчагыльские лимнокардиины, представленные не менее чем 45 видами, принадлежавшими к шести родам, произошли от Cerastoderma dombra (Andrus.), а все акчагыльские мактриды (18 видов, относившиеся к четырем родам) —от Aktschagylia subcaspia (Andrus.). У лимнокардиин видообразование происходило в основном в результате экологической дифференциации и шло симпатрическим путем. При этом появлявшиеся новые виды обычно не подавляли материнские, в частности исходный для всех акчагыльских лимнокардиин Cerastoderma dombra существовал до конца акчагыльского века.
У большинства акчагыльских потамидид, как и у двустворок, видообразование шло путем постепенного, хотя иногда и заметно ускоренного изменения морфологических признаков раковины с наличием переходных форм между видами. Однако помимо градуалистического видообразования в очень редких случаях, по-видимому, могло происходить и скачкообразное отщепление нового таксона (например, эндемичный монотипный род Ashraffella).
Итак, для моллюсков полуморских, практически замкнутых водоемов были характерны широкая внутривидовая изменчивость, интенсивное видо- и формообразование, появление видов, резко уклонявшихся от видов тех же семейств в морских бассейнах как по своей морфологии, так и по размерам.
В солоноватоводных бассейнах, возникавших при полной утрате связи Паратетиса с Мировым океаном, обычно происходило формирование специфической эндемичной фауны моллюсков. По происхождению солоно-ватоводные моллюски, как правило, были связаны с морскими наиболее эвригалинными родами, но настолько значительно отличались от последних, что обычно выделяются в самостоятельные таксоны, вплоть до под-семейственного (Lymnocardiinae, Rzehakiinae) и семейственного (Dreissenidae и др.) ранга. Представители этих солоноватоводных семейств и подсемейств, как правило, испытывали бурное видо- и формообразование, протекавшее как очень быстро, так и медленно. В последнем случае иногда удается проследить клинальную изменчивость некоторых признаков, параллельную тем изменениям, которые отмечались для форм из полуморских водоемов, но заходившую еще дальше. Как и у,видов полуморских замкнутых бассейнов, у солоноватоводных форм были часто развиты явления фетализации. Так, для некоторых лимнокардиин и дрейссенид удалось показать, что такие направленные изменения признаков, как ослабление замка, смена характера ребристости, редукция наружного слоя раковины, в филетических линиях были обратными по сравнению с преобразованиями этих структур при онтогенетическом развитии, т. е. взрослые формы обладали признаками, которые у морских предков наблюдались лишь на самых ранних стадиях развития [15, 23]. Видимо, формообразование на такой основе было наиболее быстрым и простым выходом из тупика специализации, позволявшим в солоноватоводных и полуморских замкнутых водоемах с большим числом свободных экологических ниш приспособиться к образу жизни, не свойственному, как правило, представителям данных семейств. Кроме того, в длительно существовавших солоноватоводных бассейнах у кардиид формировались признаки, обычно не встречавшиеся у морских представителей семейства, в частности синус мантийной линии и зияпие раковины (Macradacna, Hypanis, Adacna, некоторые Lymnocardium), свидетельствующие о переходе к другому образу жизни — глубокому зарыванию в грунт. То же отмечалось для представителей рода Dreissenoniya из дрейссенид при переходе от подвижно-прикрепленного образа жизни (предковые формы рода Congeria) к глубокому зарывапию. Эти примеры можно отнести к запредельной специализации.
В результате интенсивных формообразовательных процессов видовой эндемизм моллюсков в солоноватоводных водоемах нередко достигал 75— 95% [9, табл. II]. Особенно разнообразны были кардииды, представленные многочисленньши родами подсемейства Lymnocardiinae, происхождение которого связано с морями Паратетиса. Наиболее разнообразны они были в начале плиоцена — в понте и киммерии. Так, в понтическое время сформировалось 19—20 родов и подродов лимнокардиин, в киммерии — 13.
Следует подчеркнуть, что непрерывные филетические ряды в плиоценовых бассейнах удается наблюдать достаточно редко. Можно считать достаточно установленным происхождение лишь родов Oraphocardium [от вида Pontalmyra subdepressa (Andrus.) ], Pteradacna [от Pontalmyra gourieffi (Desh.)], Stenodacna [от Pontalmyra subcrenulata (Andrus.)], Macradacna, Panticapaea и Oxydacna [от Pontalmyra incerta (Desh.)], подродов рода Prosodacna (Prosochiasta, Prosodacna s.str., Zamphiridacna, Metadacna) от вида Eupatorina littoralis (Eichw.) [9], но для большинства родов и подродов лимнокардиин указать предковые формы не удается. Что касается дрейссенид, то происхождение родов и подродов в пределах этого семейства удается проследить достаточно четко. При этом выявляются факты парафилетического происхождения рода Dreissena и двух его подродов — Pontodreissena и Dreissena s. str. [I].
Необходимо отметить, что индивидуальная и групповая изменчивость солоповатоводных форм была примерно такого же уровня, что и изменчивость видов в морских бассейнах с отклонявшейся соленостью, но иногда достигала и большего размаха.
Среди моллюсков неогеновых бассейнов Паратетиса, особенно полуморских и солоноватоводных, были широко распространены случаи появления крайне сходных по форме и строению раковины и характеру наружной скульптуры различных по происхождению таксонов, которые обычно определяют как гомеоморфные. Имеются случаи и более полной гомеоморфии, когда почти полностью подобны не только форма раковины и ее скульптура, но и строение замка (табл. I, фиг. 14, 15; см. ниже) . Гомеоморфия может выражаться и в появлении сходной по типу микроструктуры [23]. Гомеоморфия может быть изохронной и гетерохронной, экологической или генетически детерминированной.
Особенно часто встречались случаи гетерохронной гомеоморфии, наиболее ярко выразившиеся среди представителей семейств Mactridae, Cardiidae, Rissoidae и др. Так, среди сарматских и акчагыльских мактрид по форме раковины выделялись следующие гомеоморфы: удлиненно-овальные Mactra (Chersonimactra) caspia Eichw.— Aktschagylia karabugasica (Andrus.) (табл. I, фиг. 7, 8); треугольные Mactra (Chersonimactra) bulgarica Toula — Aktschagylia nazarlebi (K. Alizade) (табл. I, фиг. 5, 6); резко килеватые и др. Эти гомеоморфные виды были разделены интервалом около 7 млн. лет, имели различное происхождение, но, по-видимому, вели сходный образ жизни. То же относится к сарматским и акчагыль-ским лимнокардиинам, среди которых наиболее четко выделяется ряд го-меоморфных пар: треугольно-овальные густо ребристые Obsoletiforma ob-soleta (Eichw.) — Cerastoderma doinbra (табл. I, фиг. 3, 4), крыловидные уплощенные Kubanocardium laevigatoloweni (Koles.) — Andrusovicardium radiiferum (Andrus.) (табл. I, фиг. 1, 2) и др. [9, табл. IV, V]. По-видимому, эти пары гомеоморф были также приспособлены к сходному образу жизни, не будучи связаны генетически.
Известны случаи гетерохронной гомеоморфии и среди гастропод морского происхождения. Так, в практически замкнутом, полуморском ка-раганском бассейне и в раннемэотическом морском водоеме, имевшем затрудненную связь с открытыми водами, среди представителей семейства Rissoidae возникли весьма сходные морфологически виды и роды: в кара-гане от Mohrensternia grandis Andrus.— два вида эндемичного рода Archaschenia Zhg. (табл. I, фиг. 24, 25), в раннем мэотисе от Rissoa subin-flata (Andrus.) — эндемичный монотипный род Coelacanthia Andrus. (табл. I, фиг. 22, 23). Временной интервал, отделявший эти гомеоморф-ные формы, исчисляется не менее чем 4—5 млн. лет. Это томеоморфное сходство формы раковины и наличие шиповидных выростов скорее всего могло быть связано с однотипным изменением образа жизни этих уклонявшихся риссоид [7].
Особенно широко как среди двустворчатых, так и брюхоногих моллюсков были развиты явления гомеоморфии в солоноватоводных водоемах. Многие примеры можно привести для лимнокардиин, живших в разделенных во времени бассейнах. Например, некоторые виды солоновато-водных родов Eoprosodacna (триба Limnopappini — коцахур) и Eupato-rina и Prosodacna (триба Prosodacnini — понт) имели совершенно аналогичные морфологические черты: преимущественное развитие передних боковых зубов при редукции кардинальных и слабом развитии задних боковых (табл. I, фиг. 14, 15), макушка часто сдвинута и закручена вперед, ребристость обычно сглаженная. То же относится к трибам Pseudocarditini (понт Восточного Паратетиса; киммерий — куяльник Эвксинского бассейна) и Adacnini (апшерон Каспийского, плейстоцен Черноморского и Каспийского бассейнов), которые характеризуются преимущественным развитием кардинальных зубов при редукции боковых (табл. I, фиг. 11-13).
Среди гастропод, например среди представителей солоноватоводного рода Pseudamnicola, в позднем мэотисе (поздний миоцен) появились виды Р. pagodaeformis (Andrus.) (табл. I, фиг. 18, 19), Р. margaritaeformis (Andrus.) и др., которые имели сходство с более поздними, дакийскими. (средний плиоцен) видами—соответственно с Р. pagoda (Neum.) (табл. I, фиг. 20, 21) и Р. margarita (Neum.), хотя прямой преемственности между ними не было и возникли они в разное время от родственных видов псевдоамникол. Гомеоморфными парами являются некоторые виды Turricaspia из верхнего мэотиса Восточного Паратетиса и современного Каспия: Turricaspia carinata (Andrus.) — Т. dimidiata (Eichw.) и Т. turritissima (Andrus.) — Т. elegantula (Dyb.) (табл. I, фиг. 16, 17).
Можно назвать целый ряд родов, в частности лимнокардиин, которые являются гомеоморфами для других родов, причём многие из них возникали от одного рода или близких родов, относящихся к одной трибе, но в разное время: Korobkoviella (соленовский горизонт, средний олиго-цен) — Eoprosodacna (коцахур) — Eupatorina (понт) (табл. I, фиг. 14, 15), Pseudocatillus (паннон и понт) — Didacnoides (апшерон) (табл. I» фиг. 9, 10) и многие другие.
Весьма интересны факты появления гомеоморфного сходства в пределах одного бассейна у моллюсков, принадлежавших к разным семействам: акчагыльский вид Andrussella acutecarinata (Andrus.) (Mactridae), характеризовавшийся развитием резкого киля и трапециевидной формой раковины, и Miricardiuin aequale (Tschelz.) (Cardiidae), имевший такую же раковину и очень слабо развитые радиальные ребра [24], а также одновозрастные Avimactra praeaviculoides Tschelz. (Mactridae) и Avicardium mainacaricum (Andrus.) (Cardiidae), Andrussella angulatocarinata Tschelz. и Andrusovicardium uspenskaiae (Koles.), понтические Congeria digitifera (Andrus.) (Dreissenidae) и Phyllocardium planum (Desh.) (Cardiidae) и др. Во многих случаях возникновение этих гомеоморфных пар, по-видимому, было обусловлено сходным образом жизни.
Возможно, сходным образом жизни в некоторых случаях объясняется появление среди видов, живших в полуморских и солоноватоводных водоемах, форм, сходных с представителями других семейств, принадлежавших к другим отрядам и характерных для нормально-морских бассейнов. Например, некоторые виды родов Aviculocardium, Avicardium, And-rusovicardium, Avimactra, относимых к отряду Venerida, по форме раковины походили на виды семейства Pteriidae (отряд Cyrtodontida). Сарматский вид Obsoletiforma lucinoidea (Param.) внешне напоминал представителей семейства Lucinidae (отряд Astartida) [20], акчагыльские Andrusovicardium carinatum (К. Alizade), A. trinacria (Andrus.) и др. были сходны с представителями семейства Mytilidae (отряд Cyrtodontida). Появившиеся в среднем сармате виды эндемичных родов семейства Trochidae — Barbotella и Sinzowia — были сходны с некоторыми представителями морских семейств — соответственно Turbinidae и Turritellidae.
Однако далеко не все случаи сходства можно объяснить одинаковой ответной реакцией организмов на определенные изменения условий среды или одинаковым образом жизни. Скорее всего однотипность преобразований в разных филумах, особенно далеко генетически отстоящих друг от друга, является следствием ограниченных возможностей морфологической пластичности [7]. Ярким примером этого является поразительное сходство скульптуры у среднесарматских полуморских Dorsanum duplicatum (Sow.) (юг СССР) и среднемиоценовых пресноводных Melanopsis minotauris Willm. (о-в Крит) [7, табл. IV]. Причем это подобие было достигнуто противоположными путями: приобретением скульптуры обычно гладкими меланопсидами и некоторым ее упрощением у сарматских нассариид.
Рассмотрение развития моллюсков в неогеновых бассейнах различного типа показало, что видообразование (и возникновение более высоких так-сонов через образование новых видов) происходило как согласно модели прерывистого равновесия (длительное существование морфологически стабильного вида и быстрое его преобразование в другой или другие виды), так и в соответствии с градуалистической моделью видообразования (постепенное преобразование одного вида в другой или другие виды).
При «скачкообразном» видообразовании предковый вид мог характеризоваться различным размахом изменчивости отдельных признаков, обычно весьма широким [8], но образование нового вида сопровождалось достаточно резким изменением морфологии, причем не всегда именно тех признаков, для которых отмечалась наиболее высокая изменчивость.
При видообразовании путем постепенного изменения морфологических признаков, с наличием переходных форм, в качестве видовых признаков обычно выступали очень изменчивые у предкового вида признаки, для которых часто отмечалась направленная изменчивость. В этих случаях обычно видообразованию предшествует широкая изменчивость предкового вида [15], а возникавшие при этом филетические ряды форм достаточно сложно разделить на таксоны видового, а иногда и более высокого (под-родового или родового) ранга. Примером может служить ряд Plicatiforma praeplicata — Р. fittoni, крайние виды которого очень резко отличаются друг от друга, но связаны во времени промежуточными видами.
Резкое усиление вариабельности предкового вида и расщепление вида-потомка па два экологических подвида, изменчивость каждого из которых была значительно меньше, чем у монотипического вида-предка, наблюдались в пределах подрода Polititapes рода Venerupis (семейство Veneridae) в позднечетвертичном Черном море. Подвиды V.(P.) rugata rugata (Bucq., Dautz., Doll.) и V.(P.) rugata proclivis (Mil.) достаточно резко отличаются друг от друга по удлиненности раковины и характеру скульптуры, тогда как популяции предкового вида V.(P.) discrepans (Mil.) содержат варианты, сходные с каждым из этих подвидов [14].
Однако далеко не все широко изменчивые виды становились предко-выми для новых видов. Так, очень широко изменчивые чокракские Eumar-cia taurica (Bajar.), Mactra bajarunasi Koles, Europicardiuin pseudomul-ticostatum (Zhizh.), Cerastoderma bogatschevi (Koles.), мэотические Venerupis abichi (Andrus.), Dosinia maeotica Andrus. и другие виды вымерли, не дав потомков, а аномально высокая изменчивость конкского вида Acanthocardia paucicostata (Sow.) также предшествовала его вымиранию.
Следует отметить, что на первых этапах становления надвидового так-сона (подрода или рода) при постепенном видообразовании, документированном палеонтологическим материалом, возникали весьма разнообразные формы, которые, как правило, выходили за пределы изменчивости более поздних его представителей (архаическое многообразие [12]). Это наблюдалось для начальных этапов становления родов и подродов Pseudocatil-lus, Pontalmyra, Euxinicardium в раннем понте, Monodacna в апшероне и др.
Эволюционные преобразования фаун замыкавшихся и полностью замкнутых полуморских и солоноватоводных бассейнов могут служить примером преобразования экосистем островного типа, в которых интенсивный формо- и видообразовательный процесс происходил в основном симпатрическим путем и шел главным образом за счет освоения освобождавшихся экологических ниш. Этот переход в новые, несвойственные .для исходной группы ниши приводил к образованию кроме многочисленных видов таксонов достаточно высокого ранга — родового и семейственного. При этом очень большую роль играло появление гомеоморф, что особенно было характерно для моллюсков замкнутых полуморских и солоноватоводных бассейнов. Степень продвинутости формообразовательного процесса зависела от длительности существования изоляции бассейна. Вновь образовавшиеся виды, которые в ряде случаев относились к новым эндемичным родам, создавали сообщества, совершенно отличные по систематическому составу от морских.
Множество фактов возникновения очень близких морфологически таксонов (родов, подродов, триб) говорит о явной ограниченности многообразия форм и о том, что один и тот же морфологический тип может быть достигнут несколькими путями [11, с. 213].
Скорее всего повторение однотипных морфологических преобразований как у родственных, так и у далеких генетически таксонов связано не только с общностью их экологии или со сходством направленности изменений среды в бассейнах [4], но и продиктовано определенной ограниченностью возможностей морфогенеза, проявлением номогенетических сторон эволюционного процесса [11, с. 251].
Широкое распространение явлений гомеоморфии создает серьезные затруднения при построении системы ряда групп двустворчатых и брю-хоногих моллюсков. Можно указать на многочисленные случаи, когда создание строго монофилетической системы невозможно, и не только потому, что трудно установить истинные родственные отношения путем выявления характера гомеоморфии и пр., но также из-за специфического характера эволюционных преобразований. Последовательное проведение принципа объединения в таксоны отдельных филетических ветвей моллюсков на основе единства происхождения привело бы к невозможности диагностирования таксонов и установления их различий, а также чрезмерной дробности системы, ее крайней нестабильности и субъективности. Тем не менее исторически сложившаяся система моллюсков построена не только на основе сходств и различий, но учитывает и филогенетические данные [9]. В тех случаях, когда морфологические данные приходят в явное противоречие с данными о происхождении группы (появление гомеоморф в разновременно существовавших бассейнах) , объединять в один таксой даже очень сходные формы чаще всего не приходится. При этом обычно подсознательно подразумевается, что, имея дело лишь с ископаемым скелетом, мы не можем распространять данные о сходстве признаков, доступных для наблюдения, на свойства всего организма, т. е. что гомеоморфное сходство может быть поверхностным.
Однако современные виды, роды, семейства моллюсков, как и ископаемые, классифицируются главным образом на основании характера раковины, а не внутренних органов. Поэтому представления о возможности парафилетического развития таксонов родового, а может быть, и семейственного ранга, полученные при изучении только раковины, могут быть рассмотрены как достаточно обоснованные. Отсюда можно сделать вывод, что система моллюсков, даже в тех случаях, когда удается выяснить происхождение отдельных групп, не может строиться только на филогенетической основе из-за очень широкого развития явлений гомеоморфии, приводящих к сходству форм, происходящих от разных предков, и образованию целых гомеоморфных рядов. Поэтому обьгчно-система является компромиссом, сочетающим элементы как вертикальной (филогенетической), так и горизонтальной (морфологической) классификации, и во многих случаях не имеет однозначного решения.
Проведенные исследования показали, что в стабильных изопалеоце-нозах полносоленых морей изменчивость и скорость виде- и формообразования для слагавших эти изопалеоценозы видов были незначительны. Однако они резко возрастали при нарушении стабильности бентосных сообществ. Тогда интенсивное формо- и видообразование происходило главным образом симпатрическим путем за счет освоения свободных экологических ниш, а степень продвинутости этого процесса зависела от длительности изоляции бассейна от открытых океанических вод.
Доказано наличие различных путей видообразования как путем постепенного изменения признаков (градуалистическое видообразование),. так и вследствие резких изменений (согласно модели прерывистого равновесия) , а также наличие направленной изменчивости и ограниченности формообразования как проявлений номогенетических сторон эволюционного процесса.
Фиг. 1. Kubanocardium laevigatoloweni (Koles.); экз. № 2782/19, левая створка снаружи (х1); Краснодарский край, г. Армавир; средний сармат.
Фиг. 2. Andrusovicardium radiiferum (Andrus.); экз. № 3112/12, левая створка снаружи (х1); Туркмения, г. Кызьгл-Арват; средняя часть акчагыла.
Фиг. 3. Obsolctiforma obsoleta (Eichw.); экз. № 2392/95, левая створка снаружи (х1); Украина, с. Бочанипа; средний сармат.
Фиг. 4. Cerastoderma dombra (Andrus.); экз. № 3112/16, левая створка снаружи (х1); Азербайджан, г. Нафталан; средняя часть акчагыла.
Фиг. 5. Mactra (Chersonimactra) bulgarica Toula; экз. № 2392/91, правая створка снаружи (х1); юго-запад Украины, с. Тарасовка; верхний сармат.
Фиг. 6. Aktschagylia nazarlebi (К. Alizade); экз. № 3112/3, левая створка снаружи (х1); Восточная Грузия, с. Копахури; акчагыл.
Фиг. 7. Mactra (Chersonimactra) caspia Eichw.; экз. Х» 2782/18, правая створка снаружи (х1); Предкавказье, г. Майкоп; верхний сармат.
Фиг. 8. Aktschagylia karabugasica (Andrus.); экз. № 3112/4, правая створка снаружи (х1); Дагестан, р. Гумс; акчагыл.
Фиг. 9. Pseudocatillus pseudocatillus (Barb.); экз. № 260/2300, правая створка снаружи (х1,5); берег Черного моря в 30 км восточнее г. Одесса; нижний понт.
Фиг. 10. Didacnoides bakuana (Andrus.); экз. № 1006/201, правая створка снаружи (х2,5); Азербайджан, нос. Эйбат; апшерон.
Фиг. 11. Pontalmyra mutabilis (Schn.); экз. № 260/2302, правая створка (х1): 11а-снаружи, 11б — изнутри; Западная Грузия, г. Махарадзе, р. Ачисцкали; верхний понт.
Фиг. 12, 13. Didacnoides didacnoides (Andrus.); 12 - экз. № 1006/203, правая створка снаружи (х1); 13 - экз. № 1006/204, правая створка изнутри (х1); Челекен; апшерон.
Фиг. 14. Eupatorina littoralis (Eichw.); экз. № 260/2309, правая створка изнутри (х2); Украина, балка Белая Криница; нижний понт.
Фиг. 15. Eoprosodacna makae Kval.; экз. № 3674/1244, правая створка изнутри (х1); Грузия, с. Метехи; коцахур.
Фиг. 16. Turricaspia turritissima (Andrus.); экз. № 2220/375, поврежденная раковина со стороны устья (х5); Керченский п-ов, г. Аршинцево; верхний мэотис.
Фиг. 17. Turricaapia elogantula (Dyb.); экз. № 329/268, раковина со стороны устья (х5); Каспийское море: ныне.
Фиг. 18, 19. Pseudamnicola (Barassia) pagodaeformis (Andrus.); 18 - экз. № 2220/412, раковина со стороны устья (х10); 19 - экз. № 2220/413, раковина со стороны, противоположной устью (х10); Керченский п-ов, берег Чурубашского озера; верхний мэотис.
Фиг. 20, 21. Pseudamnicola (Barassia) pagoda (Neum.); 20 - экз. № 2220/634, раковина со стороны устья (х10); 21 - экз. № 2220/414, раковина со стороны устья (х10);Румыния; дакий.
Фиг. 22, 23. Coclacanthia quadrispinosa Andrus.; 22 - экз. № 2220/493, раковина со стороны, противоположной устью (х10); Керченский п-ов, г. Аршинцево; нижний мэотис; 23 - экз. № 2220/497, раковина со стороны, противоположной устью (х10); Краснодарский край, г. Крымск; нижний мэотис.
Фиг. 24, 25. Archaschenia iljinae Zhg.; 24 - экз. без номера, раковина со стороны, противонолощнои устью (х20); Западная Грузия, с. Тетрицкаро; караган {по [5]); 25 - голотип, экз. № Вг 13/19, раковина со стороны, противоположной устью (х10); Восточная Грузия, р. Архашениспкали; караган (по [5]).
1. Бабак Е. В. Плиоценовые и четвертичные дрейссениды Эвксинского бассейна // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1983. Т. 204. 104 с.
2. Багдасарян К. Г. Кардииды миоцена Юга СССР // Тбилиси: Мецниереба, 1978. 106 с.
3. Белокрыс Л. С. Об эволюции сарматских мактрид в Борисфенском заливе // Палеонтол. журн. 1963. № 1. С. 11-34.
4. Давиташвили Л. Ш. Изменчивость организмов в геологическом прошлом//Тбилиси: Мецниереба,1970. 255 с.
5. Жгенти Е. М. Эволюция и стратиграфическое значение некоторых среднемио-ценовых брюхоногих Грузии // Тбилиси: Мецнпереба, 1981. 177 с.
6. Ильина Л. Б. История гастропод Черного моря // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1966. Т. 110. 228 с.
7. Ильина Л. Б. Особенности развития гастропод в опресненных бассейнах Восточного Паратетиса//Палеонтол. журн. 1979. № 3. С. 33—41.
8. Ильина Л. Б., Нееесская Л. А., Парамонова Н. П. Закономерности развития моллюсков в опресненных бассейнах неогена Евразии // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1976. Т. 155. 288 с.
9. История неогеновых моллюсков Паратетиса // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 220. 208 с.
10. Колесников В. П. О некоторых проблемах в палеонтологии//Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол. 1949. Т. 24. Вып. 3. С. 3-45.
11. Любищев А. А. Проблемы формы систематики и эволюции организмов//М.: Наука,1982. 278 с.
12. Мамкаев Ю. В. Сравнение морфологических различий в низших и высших группах одного филогенетического ствола // Журн. общ. биологии. 1968. Т. 29. № 1. С. 48-56.
13. Мерклин Р. Л. О некоторых особенностях изменения состава родов и видообразования у двустворчатых моллюсков в связи с ослаблением солености в третичных морях юга СССР//Организм и среда. М.: Наука, 1966. С. 181-189.
14. Нееесская Л. А. Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря, их систематика и экология // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1965. Т. 105. 390 с.
15. Нееесская Л. А. Вопросы видообразования в свете палеонтологических данных// Палеонтол. журн. 1967. № 4. С. 17-34.
16. Нееесская Л. А. К классификации древних замкнутых и полузамкнутых водоемов на основании характера их фаун // Тр. Палеонюл. ин-та АН СССР. Современные проблемы палеонтологии. 1971. Т. 130. С. 258-278.
17. Нееесская Л. А., Попов С. В. Биоцонотические связи и некоторые особенности эволюции двустворчатых моллюсков//Тез. докл. XXII сессии ВПО. Л., 1976. С. 47, 48.
18. Нееесская Л. А., Попов С. В. Особенности эволюции двустворчатых моллюсков внутриконтинентальных бассейнов Паратетиса и их значение для стратиграфии // Экосистемы в стратиграфии. Владивосток, 1980. С. 98-101.
19. Парамонова Н. П. О внутривидовой изменчивости некоторых раннесарматских кардиумов юга СССР//Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Современные проблемы палеонтологии. 1971. Т. 130. С. 246-257.
20. Парамонова Н. П. К систематике сарматских и акчагыльских кардиид (Bival-via) //Палеонтол. журн. 1977. № 3. С. 65-75.
21. Парамонова Н. П., О фенетической изменчивости и возможных путях микроэволюции некоторых сарматских кардиид // Физиология и популяционная экология животных. Саратов, 1978. № 5/7. С. 151—157.
22. Парамонова Н. П. О классификации явлений внутривидовой изменчивости// Палеонтол. жури. 1979. № 3. С. 12-21.
23. Попов С. В. Микроструктура раковины и систематика кардиид//Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1977. Т. 153. 122 с.
24. Чельцов Ю. Г. Явление конвергенции у акчагыльских мактрид и кардиид//Палеонтол. журн. 1964. № 4. С. 72-77.
25. Pojeta J. Review of Ordovician pelecypods//Geol. Surv. Profess. Paper. 1971. ,№ 695. 46 р.
26. Simpson G. G. The major features of evolution. N. Y.: Columbia Univ. Press. 1955. 434р.
27. Stanley S. M. Post-Paleozoic adaptive radiation of infaunal bivalve molluscs — a consequence of mantle fusion and siphon formation // J. Paleontol. 1968. V. 42; № 1. Р. 214-229.