Проблемы Эволюции |
Иллюстрированный доклад на годичном собрании секции палеонтологии МОИП и московского отделения Палеонтологического общества «ПАЛЕОСТРАТ-2009», 26 января 2009г.
Доклад на годичном собрании секции палеонтологии МОИП и московского отделения Палеонтологического общества «ПАЛЕОСТРАТ-2009», 26 января 2009 г.
По статье: Alexander V. Markov. Alpha diversity of Phanerozoic marine communities positively correlates with longevity of genera (полный текст — PDF, 725 Кб) // Paleobiology. 2009. V. 35. P. 231–250.
См. также популярный пересказ: В разнообразном сообществе у животных меньше шансов вымереть
Взаимосвязь между уровнем разнообразия и устойчивостью экосистем обсуждается экологами уже более полувека. Бурная дискуссия по данному вопросу не завершилась и по сей день. Но в целом большинство экспертов согласны с тем, что высокое разнообразие может во многих случаях способствовать стабильности сообществ (McCann 2000; Naeem, Wright 2003).
В течение фанерозоя структура морских сообществ в целом усложнялась. Об этом есть много данных и обширная литература. Происходило расширение спектра местообитаний, усложнялась структура экологических ниш, росло разнообразие образов жизни, интенсифицировался трофический круговорот.
Также известно, что альфа-разнообразие морских сообществ (то есть среднее число родов или видов в сообществе) тоже росло, причем ступенчато.
Классические исследования Бамбаха и Сепкоски, проведенные в 1970-х и 80-х годах, показали, что альфа-разнообразие было низким в кембрии, резко выросло в начале ордовика и затем не менялось до конца мезозоя. Третья ступень соответствует кайнозою, когда альфа-разнообразие вновь испытало резкий рост, сменившийся стабилизацией. Эти результаты оспаривались некоторыми авторами, но затем были найдены новые подтверждения реальности этой картины.
Если разнообразие способствует устойчивости, то можно ожидать, что морские сообщества в течение фанерозоя становились устойчивее. Есть факты, которые это подтверждают. Если же морские сообщества становились устойчивее, то естественно предположить, что риск вымирания для родов, составляющих эти сообщества, должен был снижаться.
Идея о существовании положительной корреляции между альфа-разнообразием и продолжительностью жизни родов также вытекает из предложенной нами гиперболической модели роста биоразнообразия. Об этой модели я уже докладывал на нескольких конференциях.
Суть дела в том, что разнообразие растет с большим ускорением, а это предполагает наличие сложных положительных обратных связей между разнообразием и скоростью его роста. Мы предположили, что одной из таких связей является положительное влияние альфа-разнообразия сообществ на продолжительность жизни родов, входящих в эти сообщества.
Это предположение подкреплялось тем, что не только альфа-разнообразие в течение фанерозоя росло, но и средняя продолжительность жизни родов тоже росла.
Однако было неясно, объясняется ли этот параллельный рост двух показателей – альфа-разнообразия и продолжительности жизни родов – наличием причинно-следственной связи между ними, или он объясняется какими-то сторонними факторами. Да и существует ли в действительности статистически значимая положительная корреляция между этими показателями – тоже никто не проверял.
Я попытался ответить на эти вопросы на основе анализа двух глобальных палеонтологических баз данных.
База данных Сепкоски, в которую внесены стратиграфические интервалы фанерозойских морских родов;
The Paleobiology Database (сокращенно PBDB). Об этой базе данных надо сказать подробнее. Я хотел бы привлечь ваше внимание к этой базе данных и к тем возможностям, которые она предоставляет.
PBDB содержит сведения о палеонтологических коллекциях. На сегодняшний день туда внесено более 85 тысяч коллекций. Каждая коллекция – это ископаемые, собранные в конкретной точке в конкретном слое. Например, если из одного разреза делаются послойные сборы, то материалы из разных слоев будут вноситься в базу как отдельные коллекции. Для каждой коллекции имеется список родов. Таким образом, эта база содержит для каждого рода набор точек во времени и пространстве, где этот род был найден. Для каждой коллекции дается много литологических, палеоэкологических и других сведений. Это позволяет проводить исследования во многих областях – в палеокологии, в палеобиогеографии, можно изучать не только динамику таксономического разнообразия, но и динамику площадей ареалов, и относительных обилий таксонов и экологических групп и т.д. База эта международная, в проекте участвует 217 исследовательских групп из 96 организаций 17 стран. База постоянно растет и сегодня она уже достаточно представительна, чтобы использовать ее для серьезных исследований. Она, наверное, еще недостаточно полна, чтобы изучать с ее помощью всякие тонкости и частности, но уже достаточно полна для изучения крупномасштабных закономерностей.
МЕТОДЫ
Я объединил информацию из этих двух баз и получил единую базу данных, с которой сейчас и работаю.
Использовалось несколько количественных показателей, из которых самыми важными являются два:
1) L – продолжительность существования рода.
2) D – среднее число родов в коллекциях, в которых встречен данный род. Величина D использовалась в качестве приблизительной оценки степени приспособленности рода к жизни в сложном (или простом) биотическом окружении, или к жизни в сообществах с высоким или низким разнообразием. Роды с высокими значениями D встречаются в основном в больших коллекциях, то есть там, где много других родов. Роды с низкими D встречаются в маленьких коллекциях, то есть в ориктоценозах с низким родовым разнообразием.
Конечно, тут сразу возникает вопрос: можно ли по числу родов в коллекции судить о родовом разнообразии палеосообщества. Это очень непростой вопрос, и в моей статье, которая должна скоро выйти в журнале Paleobiology, я его подробно разбираю. В кратком докладе я этого сделать не могу – тогда у меня просто не останется времени рассказать о результатах. Но в итоге мне удалось убедить рецензентов и редакторов Paleobiology в допустимости такого подхода. Конечно, размер коллекции – не есть альфа-разнообразие. Но можно утверждать, что когда мы берем сразу много коллекций, то их размер положительно коррелирует с исходным альфа-разнообразием. А нам для наших целей этого вполне достаточно.
ОСНОВНОЙ РЕЗУЛЬТАТ
Как же соотносятся между собой показатели L и D? Между ними обнаружилась искомая положительная корреляция, как видно на этом графике. Иными словами, роды, встречающиеся в больших коллекциях (или в сложных сообществах), живут дольше, чем роды, встречающиеся в маленьких коллекциях (или в простых сообществах).
Корреляция слабая, что вполне естественно в силу двух причин:
1) неточность используемых оценок,
2) очевидно, что продолжительность жизни рода зависит от множества факторов, она не может зависеть только от разнообразия сообществ, в которых этот род живет.
Поэтому мы и должны были обнаружить слабую корреляцию. Если бы она оказалась сильной, это скорее всего говорило бы об артефакте. Но, хотя корреляция и слабая, она обладает очень высокой степенью статистической значимости.
ПРОВЕРКИ И ПЕРЕПРОВЕРКИ
Но в подобных исследованиях найти закономерность – это даже не полдела, это только самое начало работы. Дальше начинаются бесконечные проверки и поиск причин. Нужно было проверить прежде всего две возможности:
1) Не является ли найденная корреляция артефактом,
2) Не является ли она вторичным феноменом (то есть, возможно, какие-то сторонние факторы сходным образом влияют на L и D, что и порождает наблюдаемую корреляцию).
Собственно, эти проверки составляют основную часть проделанной работы. Я расскажу лишь о некоторых из них, на все не хватит времени.
1) Первый вопрос: влияют ли на обнаруженную корреляцию неизбежные неточности в вычислении показателей L и D? По-видимому, нет. Корреляция остается значимой, если исключить из рассмотрения те данные, точность которых вызывает сомнения. Например, я пробовал исключить из рассмотрения роды-однодневки, невымершие роды, для которых L вычислялась исходя из определенных допущений, я пробовал исключить данные по самым маленьким коллекциям, и данные по родам, встреченным в небольшом числе коллекций, и так далее – во всех случаях корреляция осталась значимой. Я также пробовал вычислять L по данным не из SDB, а из PBDB. То есть использовал для вычисления L другой, независимый источник. Корреляция и в этом случае осталась значимой.
2) Для проверки возможного влияния избирательной неполноты летописи было применено несколько подходов. Я расскажу об одном из них, который связан со степенью литифицированности пород. Известно, что из окаменевших пород намного труднее извлекать ископаемые, чем из сыпучих. И действительно, коллекции, происходящие из нелитифицированных пород, в среднем значительно богаче, чем коллекции, происходящие из литифицированных пород. Поэтому можно предположить, что наша корреляция объясняется тем, что одни роды чаще встречаются в литифицированных, другие – в нелитифицированных породах. Если род приурочен к нелитифицированным породам, то у него может быть выше и L (потому что летопись полнее), и D (потому что соответствующие коллекции богаче). Это можно проверить, потому что в PBDB есть данные по степени литифицированности. Оказалось, что если рассмотреть по отдельности роды, встречающиеся только в литифицированных и только в нелитифицированных коллекциях, то корреляция в обоих случаях сохраняется и остается значимой. Следовательно, литифицированность не является определяющим фактором.
Кроме того, был проверен ряд гипотез о том, что те или иные естественные факторы могли сходным образом влиять на L и D и тем самым порождать наблюдаемую корреляцию.
Глубинный градиент. Может быть, L и D сходным образом зависят от глубины обитания? Например, допустим, что открыто-морские сообщества более разнообразны по сравнению с прибрежными, и одновременно в них таксоны реже вымирают. Если бы это было так, то глубинный градиент в принципе мог бы породить корреляцию между L и D. Тогда ее следовало бы считать вторичным явлением, побочным следствием влияния глубины обитания. Это было проверено и не подтвердилось: оказалось, что глубинный градиент влияет на L и D по-разному: L выше у берега, а D – наоборот, выше в открыто-морских сообществах. Следовательно, глубинный градиент не может породить наблюдаемую корреляцию. Более того, он не усиливает ее, а наоборот, ослабляет. Корреляция существует не благодаря глубинному градиенту, а вопреки ему.
Аналогичным образом было проанализировано влияние широтного градиента. Здесь тоже можно было предположить, например, что в низких широтах и сообщества разнообразнее, и темп вымирания ниже, и что именно этот эффект и порождает нашу корреляцию. Здесь ситуация оказалась сложнее, чем с глубинным градиентом, потому что действительно L и D зависят от палеошироты сходным образом. Иными словами, оказалось, что палеоширотный градиент действительно усиливает корреляцию между L и D, а не ослабляет ее, как глубинный градиент. Однако влияние палеоширотного градиента, как оказалось, не является решающим, потому что корреляция остается значимой даже в пределах отдельных узких палеоширотных зон. В отдельно взятых зонах по 10 градусов палеошироты положительная корреляция между L и D остается значимой.
Но, может быть, наша корреляция объясняется просто тем, что оба показателя – и L, и D – в течение фанерозоя в целом росли. Они действительно росли, причем величина D росла ступенчато. Я хочу обратить особое внимание на этот график, показывающий ступенчатый рост величины D в фанерозое. Когда я впервые построил этот график, я испытал сильный шок, потому что он с абсолютной точностью воспроизводит ту динамику альфа-разнообразия, которая была выявлена Бамбахом и Сепкоски! Точно те же самые три великие ступени! Но Бамбах и Сепкоски изучали специально отобранные, супер-качественные, эксклюзивные коллекции, по которым они судили о разнообразии палеосообществ. А я взял все коллекции какие есть, оптом, совершенно ничего не выбирая – и получилась точно такая же картинка. Это весомый довод в пользу того, что по размеру коллекций в больших выборках можно судить об альфа-разнообразии. Но вернемся к параллельному росту L и D как к возможному объяснению корреляции этих двух показателей. Оказалось, что этот параллельный рост все-таки не может объяснить эту корреляции, и вот почему. Если взять отдельные временные интервалы, в том числе и такие, в пределах которых ни L, ни D не демонстрировали значимого роста, то в пределах таких интервалов все равно сохраняется значимая положительная корреляция между L и D.
В целом в ходе анализа было выявлено четыре основных фактора, которые могут усиливать положительную корреляцию между L и D: 1) литифицированность, 2) еще один показатель, связанный с неполнотой летописи, о котором у меня не хватило времени рассказать, 3) палеоширотный градиент; 4) параллельный рост L и D в фанерозое. Все эти факторы влияют на корреляцию, они ее усиливают, но ни один из них не может объяснить ее целиком. Однако осталась еще одна возможность, которая состоит в том, что они могут объяснить ее все вместе, так сказать, совместными усилиями. Эту возможность я тоже проверил, и она не подтвердилась. Корреляция осталась значимой даже с учетом всех перечисленных факторов вместе.
ВЫВОДЫ
Положительная корреляция между L и D: (1) по-видимому, не является артефактом и несет в себе «биологический сигнал»; (2) возможно, отражает прямую или косвенную причинную связь между альфа-разнообразием и продолжительностью жизни таксонов.
Результаты хорошо согласуются с гипотезой, предложенной нами для объяснения гиперболического роста разнообразия (Markov and Korotayev 2007), согласно которой рост альфа-разнообразия ведет к росту продожительности жизни родов, поскольку сложные сообщества более устойчивы (в них могут развиваться отрицательные обратные связи, поддерживающие гомеостаз экосистемы).
Возможны и другие объяснения. Необходимы дальнейшие исследования.