Проблемы Эволюции |
Из книги "Эволюция териодонтов" М.: Наука, 1976.
Основные открытия в этой области за последние 40 лет связаны с именем крупнейшего шведского палеоихтиолога Эрика Ярвика. Ему принадлежит общеизвестная теория полифидетического происхождения земноводных, по которой хвостатые земноводные происходят от особей группы кистеперых рыб — Porolepiformes — независимо от остальных тетрапод. Основанием для такого ответственного заключения послужили Ярвику многолетние и непревзойдённые по тщательности исследования черепа кистеперых рыб, а. также анализ практически всей мировой литературы по морфологии головы современных рыб и земноводных. Ярвик нашел, что различия в строении предглазничной области головы между остеолепиформными и поролепиформными кистеперыми исключительно глубоки. Речь идет о положении и тонкой дифференциации носовых капсул, ноздрей, слезно-носового протока, развитии основных стволов тройничного и лицевого нервов, гиобранхиального скелета и мускулатуры, соединений между верхней челюстью и нейрокранием, строении гиомандибулы. Различия такого же порядка имеются, по Ярвику, и между современными бесхвостыми и хвостатыми земноводными, что и позволило ему сделать вывод о независимом происхождении последних от поролепиформных кистеперых рыб.
В отношении всех прочих тетрапод Ярвик солидаризируется с общепринятыми взглядами об их генетической связи с остеолепиформными кистеперыми. Пятипалые конечности и язык приобретались, по Ярвику, независимо предками хвостатых земноводных и остальных терапод.
Взгляды Ярвика были встречены с большим скепсисом такими исследователями, как Шмальгаузен (1959, 1964 б,в), Матвеев (1967, 1968), Ромер (Romer, 1962, 1964а, 196б, 1968). Возражения Ярвику содержатся и в большинстве работ по кистеперым, опубликованным за последние 15 лет, авторы которых приходят к выводу о значительно большем, чем это полагает Ярвик, сходстве между всеми рипидистиями (Kulczycki, I960, Thomson,1962, 1964.а,Ь, 1967а, 1968, 1973; Воробьева. 1972, 1974; Worobyeva, 1973, 1975а).
Однако многие критические замечания в адрес Ярвика представляются неосновательными. К числу таких относится, например, предположение Ромера, что отличия в строении рыла между поролепиформными и остеолепиформными кистеперыми определяются главным образом различной шириной этой области черепа у изученных родов (Romer, 1962). Несправедливо и утверждение, что Ярвик учитывает в своих работах строение головы преимущественно или почти исключительно лишь у двух специализированных видов современных земноводных — у лягушки и саламандры, встречающееся у многих авторов (Шмальгаузен, 1959, 19646; Gross, 1964; и др.) . Чаше всего критика взглядов Ярвика сводится к перечислению большого числа общих признаков у современных хвостатых и бесхвостых земноводных и рассуждениям общего характера о малой вероятности независимого их приобретения различными ветвями тетра— под. Анализ идей Ярвика также нередко подменяется суммированием всевозможных критических замечаний в его адрес (Еасоп, 1959; Szarsky, 1961, 1962; Reig, 1964; Матвеев, 1967, 196&).
Все же в результате продолжающейся дискуссии Ярвику пришлось ревизовать свои прежние утверждения об эндохондральной природе септомасиллы у хвостатых земноводных (Jarvik, 1964, 1966, 1972) и наличии этмоидной полости в черепе поролепиформных кистеперых рыб ( Jarvik, 1966, 1972). Первично дермальная природа септомаксиллы хвостатых земноводных была убедительно доказана Шмальгаузеном (1958) и Медведевой (1975). А.С.Северцов (1969, Крани) показал, что подъязычный скелет хвостатых, амфибий может быть выведен из лабиринтодонтового. Крайне сомнительными нам кажутся и утверждения Ярвика (Jarvik, 1967) о негомологичности теменных костей у лабиринтодонтов и амниот, не имеющие, правда, прямого отношения к проблеме происхождения наземных позвоночных ( Parrington, 1967; Шишкин, 1973).
Наиболее существенные возражения против теории Ярвика основаны на исследовании рипидистных кистеперых рыб. Еще в 1959 г. Воробьева показала, что из признаков, использующихся Ярвиком для отделения поролепиформных кистеперых от остеолепиформных, по крайней мере ширина межглазничной перегородки и наличие в ней ' этмоидной полости" не имеют существенного систематического значения. Намного значительнее результаты ее последующих исследований (Воробьева, 1972, 1974; Worobyeva, 1973, 1975 а), приведшие к выводу о наличии у наиболее примитивных среднедевонских ос-теолепиформов многочисленных признаков "поролепиформрвого организационного типа" и постепенном нарастании различий между обоими стволами рипидистий. Некоторые 'поролепиформовые" признаки проявляются и в строении таких специализированных остеолепиформов, как Platycephalichthys и особенно Panderichthys, не исключено при этом, что частично "поролепиформовые" признаки у высших остеолепиформов развиваются вторично. Удалось проследить, в частности, переходы между интерназальной ямой поролепиформов и преназальной остеолепиформов, слияние у ряда остеолепиформов внутреннего задненооового отверстия на задней стенке этмоида с эндохоаной, более мощное, чем это предполагал Ярвик, развитие у остеолепиформов глубокого глазничного нерва, отдающего, в частности, сильно развитую вентральную ветвь в дне носовой капсулы, а также значительную изменчивость размеров и подразделений у различных остеолепиформов носовой капсулы, стабильных для этой ветви рипидистий, по Ярвику (Воробьева, 1972). У Panderichthys stolbovi, например, lamina inferior носовой капсулы выступает далеко назад от ноздри, приобретая сходство с ростро-каудальным гребнем поролепиформов, у Platycephalichthys эта ламина занимает горизонтальное положение и может сливаться с медиальной стенкой носовой капсулы, полностью отделяя нижний отдел носовой капсулы от ее главной части, наконец, у наиболее примитивных среднедевонских остеолепиформов интермедиальный отросток развит еще очень слабо. Все эти факты приводят к выводу о тесных генетических связях между поролепиформами и остеолепиформами, а также о происхождении тетрапод от древнейших среднедевонских остеопепиформов, еще сохранивших в своем строении отдельные поролепиформовые признаки (Worobyewa, 1975 а).
Эти открытия имеют, безусловно, первостепенное значение для решения. вопроса происхождения наземных позвоночных. И по сравнению с ними на задний план уходит "главный козырь" сторонников монофилетического происхождения наземных позвоночных — замечательное сходство в расчленении пятипалой конечности у всех примитивных тетрапод (Шмальгаузен,1957, 1958а, 1959, 1964а,б; Szarsky, 1961, 1962; Reig, 1964; Gross, 1964; Remane, 1964}.
Ярвик использует в качестве аргумента в пользу независимого формирования пятипалой конечности у хвостатых земноводных некоторые особенности в характере ветвления ее лучей у этих тетрапод, в частности ответвление III луча конечности хвостатых земноводных от базального элемента II луча (Jarvik, 1965), но, по-видимому, он переоценил значение этих различий. Во всяком случае у Glyptolepis groenladica - единственного поролепиформа с частично изученным эндоскелетом лопасти грудного плавника, последний представлен членистой центральной осью, членики которой хотя и снабжены отростками, но, видимо, не сочленяются с radialia (Jarvik, 1972). Такой плавник сравним скорее с плавниками дипной и, возможно, латимерии, а не с конечностями каких бы то ни было тетрапод.
Морфологически общность плана расчленения лапки зависит от одинакового числа пальцев и сходного состава мезоподия с двумя полными поперечными рядами косточек и вклинивающимся между ними с проксимальной стороны дополнительным неполным рядом. Не исключено, что в основе своей сходство плана строения лапки у тетрапод определяется функциональными моментами, в частности требованием к повышенной гибкости преаксиального края лапки, "скручиваемого" у примитивных тетрапод во время ретракции конечности (Татаринов, 1953, 19726).
Как нам кажется, нельзя исключить полностью возможность независимого приобретения пятипалой конечности различными ветвями примитивных тетрапод. В любом случае практически идентично расчлененные кисть и стопа примитивных тетрапод развились из заметно отличающихся друг от друга по характеру расчленения грудного и брюшного плавников кистеперых рыб. И в прошлом А.Н. Северцов (Sewertzoff, 1926;, указывая на различное строение грудного и брюшного плавников, исключал даже на этом основании кистеперых рыб из числа возможных тетраподных предков.
Окончательную оценку теории Ярвика, однако, производить преждевременно. Значение различий в иннервации рыла между остеолепиформами и поролепиформами, безусловно, было им несколько переоценено; об этом говорят, в частности, и результаты исследований по остеопепиформам (Воробьева, 1972) и наши наблюдения по морфологии головы териодонтов. Не исключено, что обнаруженное Ярвиком сходство в строении "типичного остеолепиформа" Eusthenopteron и современных бесхвостых амфибий типа Rana в отдельных случаях основывается на параллелизмах (Воробьева, 1974) ; такова, по нашему убеждению, природа сходства в ветвлении затылочной артерии и вены у этих форм, реконструированной у Eusthenopteron на основе прохождения сосудистых желобков на эндохондральной крыше otico-occipitale (Jarvik, 1967}. В общем нам представляется вероятным, что предки всех тетрапод входили в состав остео-лепиформных кистеперых рыб, однако время их отделения от последних остается дискуссионным. Нельзя исключить и возможность полифилетического происхождения тетрапод от различных остеолепиформных рипидистий. Во всяком случае типичные пандерихтииды через Elpistostege из верхнего девона Канады по строению крыши черепа сближаются с ихтиостегами, а некоторые особенности строения среднедевонских остеолепидин типа Gyroptychius с хорошо развитым ушным отростком palato—quadratum и примесью "поролепиформных" черт в строении этмоида свидетельствуют в пользу ответвления предков тетрапод от остеолепидид.
Как бы то ни было, дискуссия по вопросам происхождения наземных позвоночных в известной мере становится неразрешимой из-за отсутствия сведений о реальных предках хвостатых земноводных. Практически все хорошо изученные стегоцефалы происходят, по Ярвику, от остеолепиформных Crossopterygii. Попытки же вывести из них хвостатых земноводных (Parsons, Williams, 1963; Шмальгаузен, 1964) остаются умозрительными. Так, предложение Шмальгаузена о родственной связи хвостатых с карбоновыми лабиринтодонтами сем. Dendrerpetontidae основано на ошибочной интерпретации строения их позвонков, оказавшихся типично рахитомными (Carroll, 1967). Суждения Парсонса и Вильямса о возможной связи всех современных амфибий с нектридиями типа Scincosaurus основано на выборе среди стегоцефалов относительно малоспециализированной группы короткокрылых форм, от которых путем более или менее сложных перестроек можно было бы вывести как бесхвостых, так и хвостатых земноводных. Парсонс и Вильяме считают позвонки тех и других плевроцентральными по происхождению (Williams, 1959) и потому скептически относятся к возможности вывода современных земноводных от "гипоцентральных" лабиринтодонтов. Позвонки лепоспондильных стегоцефалов, по мнению этих исследователей, также имеют ппевроцентральное происхождение.
Проблему происхождения хвостатых земноводных может решить, очевидно, лишь нахождение ископаемых предков, связующих их с какой-либо другой группой позвоночных. При этом независимо от решения этой проблемы можно утверждать, что исследования Ярвика составили эпоху в сравнительной морфологии, продемонстрировав возможность тончайших сопоставлений строения головы между всеми по-существу классами позвоночных. Теперь проведение сколько-нибудь глубоких сравнительных исследований морфологии головы рыб и низших тетрапод без учета работ Ярвика стало просто невозможным. Именно в этом, а не в разработке теории полифилетического происхождения тетрапод мы склонны видеть основное значение трудов Ярвика.
Дискуссия, разгоревшаяся по поводу работ Ярвика (Jarvik, 1942, 1963, 1966, 1967, 1972; и др.) о дифилетическом происхождении наземных позвоночных, втягивает в свою орбиту все новых участников. Териодонтовый материал имеет немного точек соприкосновения с этой теорией, и в вопросе об отдаленном родстве зверообразных с остелепиформными кистеперыми нет разногласий между Ярвиком и его оппонентами. Все же полученные нами результаты, касающиеся в особенности прохождения и развития у различных териодонтов отдельных нервных столбов и слезного потока имеют непосредственное отношение к этой проблеме. Дело в том, что отдельные признаки, считавшиеся Ярвиком специфическими для остеолепиформного ствола позвоночных, оказываются изменчивыми у зверообразных и по некоторым признакам намечается неожиданное сходство с йоролепиморфными кистеперыми.
Остановимся прежде всего на соотносительном развитии у зверообразных глубокого глазничного и верхнечелюстного нерва. Как известно, Ярвик видел здесь одно из кардинальных различий между остеолепиформными и поролепиформными рыбами. У первых основную роль в иннервации рыла играет верхнечелюстной нерв, у вторых - глубокий глазничный. Неокостенение передней части этмоида (носовых капсул) крайне затрудняет решение этого вопроса в отношении зверообразных. Создается, однако, определенное впечатление постепенного и вторичного усиления роли верхнечелюстного нерва в снабжении боковой части рыла у зверообразных. Кроме того, имеются признаки крайне изменчивого развития дорсальных концевых ветвей медиального носового нерва (VI), снабжающих кожу под носовыми капсулами.
Примитивные пеликозавры не имеют сколько-нибудь обильноразвитых кожных (губных) ветвей верхнечелюстного нерва. У казеид среди пеликозавров и териодонтов формируется подглазничный канал, выводящий наружу одну или серию ветвей верхнечелюстного нерва, которые могут образовывать густую сеть (Moschowhaitsia vjuschkovi). Создается впечатление, что роль верхне— челюстного нерва в иннервации рыла вторично усиливается в эволюции зверообразных и что примитивные зверообразные были в этом отношении менее типичными "эвтетраподами", чем более поздние формы. Резкое увеличение числа отверстий в передней половине носовых костей, указывающее на усиление дорсальных ветвей медиального носового нерва, наблюдается у горгонопсов ( Sauroctonus progressus, Inostrancevia alexandri, I. latifrons), отдельных тероцефалов (Annatherapsidus petri) и цинодонтов (Dvinia prima, Thrinaxodon). И в этом отношении у перечисленных териодонтов вторично возникает сходство с поролепиформными кистеперыми и хвостатыми амфибиями. Признаком, указывающим на усиленное развитие медиального носового нерва у некоторых, по крайней мере капториноморфных, котилозавров - наиболее вероятных предков зверообразных, является, по нашему мнению, продольный канал, проходящий в носовой кости Capthorhinus кнаружи от межносовой перегородки-. В подобном канале в носовых костях заключен медиальный носовой нерв, у некоторых безногих земноводных (Ichthyophis glutinosus: Visser, 1963, рис. 5).
Еще одним признаком сходства зверообразных пресмыкающихся с хвостатыми земноводными в иннервации рыла может служить вероятное прохождение у них ветвей латерального носового нерва через особое окно в носовой капсуле позади наружной ноздри (септомаксиллярное отверстие).
Отмеченные вариации в развитии нервных стволов не являются чем-то необычным для позвоночных. Так, среди бесхвостых амфибий выявлены значительные вариации в степени развития глубокого глазничного нерва, у многих преимущественно примитивных форм образующего мощную дополнительную латеральную ветвь - г. lateralis nasi proprium. Эта ветвь проходила у Xenopus (Paterson, 1939), Ascaphus, Barbowula, Discoglossus, Bombina, Sca-phiopus и Hypopachus (Jurgens, 1973; антеролатерально и вниз, медиальное слезно-носового протока и заканчивалась в области наружной ноздри. Верхнечелюстной нерв, по-видимому, относительно слабо развит у Xenopus (Pacersoil, 1939). У млекопитающих наблюдается значительное недоразвитие медиального носового нерва, снабжающего внутреннюю стенку только верхней части носовой полости. Из нижней части этой полости медиальный носовой нерв вытесняется специфическим для млекопитающих задненосовым, ответвляющимся от крыло-нёбных ветвей верхнечелюстного нерва (соответствующих, по нашему мнению, постхоанному анастомозу бесхвостых земноводных). Задненосовой нерв образует у млекопитающих преназальный анастомоз с нёбным, тогда как у всех прочих эвтетрапод этот анастомоз образован медиальным носовым нервом. Таким образом, у млекопитающих по сравнению со зверообразными наблюдаются явные признаки вторичного недоразвития медиального носового нерва. Задненосовой нерв появляется, по-видимому, уже у териодонтов, но его участие в образовании у них преназального анастомоза выявить не удалось. У дицинодонтов, по данным Каландадзе (1974), сильно был развит инфраорбитальный нерв, желобок которого впереди септомаксилляр-ного отверстия следует к назобазальному каналу. Нам кажется возможным, что по инфраорбитальному желобку могла проходить у дицинодонтов и дополнительная ветвь глубокого глазничного нерва, подобная г. lateralis nasi proprium некоторых бесхвостых амфибий (Jurgens, 1973). В любом случае эта ветвь могла участвовать у дицинодонтов в формировании преназального анастомоза.
Другую проблему представляет собой развитие слезного протока, который по Ярвику (Jarvik, 1942) гомологичен задненосовому проходу кистеперых рыб. Последний у остеолепиформных кистеперых проходит, по его мнению, через заднюю носовую стенку и уже был превращен в слезный проток. У по-ролепиформных кистеперых еще сохранялась задняя ноздря, открывающаяся наружу через боковую стенку носовой капсулы. У Glyptolepis задненосовой проход выходит наружу в желобок на слезной кости, но только у хвостатых земноводных он превратился в слезный проток (Jarvik, 1964). Последний, по Ярвику, возник параллельно у остеолепиформных позвоночных и у хвостатых земноводных.
Ни у кого из наземных позвоночных слезный проток не выходит из носовой капсулы через ее заднюю стенку (Yvroud,1970), а только через ниж— небоковую, или непосредственно позади наружной ноздри (бесхвостые и хвостатые земноводные, зверообразные пресмыкающиеся), или же позади zona annularis носовой капсулы (современные пресмыкающиеся, птицы). Промежуточное положение занимают безногие земноводные, у которых слезный проток, как и у лепидозавров, открывается в полость якобсонова органа, однако он проходит в носовую капсулу в амфибийном положении — через fensetra endorina communis, непосредственно позади наружной ноздри ( Jurgens, 1973).
Имеется определенное сходство между септомаксиллярным отверстием и слезным протоком зверообразных и задней ноздрей поролепиформных кистеперых. Септомаксиллярное отверстие отделено у зверообразных от передней ноздри только септомаксиллой и непосредственно переходит назад в слезный проток. Среди поролепиформных кистеперых у Holoptychius задняя ноздря отделена от передней только небольшой покровной косточкой - dermonarioidale, возможно, ,гомологизируемой с септомаксиллой хвостатых земноводных (Jarvik, 1964) или даже всех тетрапод ( Panchen,1967). Существенным аргументом против гомологии dermonarioidale и rostrale lacerale является, однако, отсутствие в первой кости сенсорного канала, и Ярвик (Jarvik, 1972) склоняется поэтому к выводу о сопоставимости dermonarioidale скорее с передней тектальной костью остеолепиформов.
Трудно представить себе, чтобы сходство с положением задней ноздри, дер-монариодальной кости и желобка задненосового прохода некоторых поролепиформных с септомаксиллярным отверстием, септомаксиллой и слезным протоком зверообразных было только случайным. Однако у зверообразных, как, впрочем, и у хвостатых амфибий, септомаксилла пронизана латеросенсорным компонентом слезного протока, тогда как dermorioidale поролепиформных рипи-дистий не пронизана сенсорным каналом. Картину делает неясной еще и отсутствие явного септомаксиллярного отверстия у всех остальных тетрапод, кроме зверообразных. Можно отметить лишь, что у капториноморфных котилозавров (Fox,Bowmen, 1966) и древнейшего из гефиростегид - нижнекарбоновогo Brookierpeton (Boy, Bandel, 1973) не было шовного соединения слезной кости с септомаксиллой, а у проблематичного котилозавра Bolosaurus имелось отверстие в задневерхнем крае - септомаксиллы (Watson, 1954). Не исключено, что по крайней мере у некоторых капториноморфных котилозавров могла сохраняться узкая щель между слезной костью и септомаксиллой, соответствующая септомаксиллярному отверстию зверообразных.
Пока трудно осознать, имеют ли существенное значение приведенные факты для оценки теории Ярвика. Но не исключено, что накопление подобных данных может привести к выводам о происхождении наземных позвоночных от форм, сочетающих в своем строении признаки как остеолепиформных, так и поропепиформных кистеперых и обладающих, в частности, наружным отверстием задней ноздри позади латеральной ростральной кости. Такое положение задней ноздри, по мнению Панчена ;(Panchen, 1967), было свойственно гипотетическим общим предкам поролепиформных и остеопепиформных кистеперых.
Еще недавно господствовало мнение, что предками пресмыкающихся были сеймуриоморфы — архаичные пермские тетраподы, сочетающие в строении многие лабиринтодонтовые и котипозавровые признаки. Сеймуриоморфы имели, в частности, хорошо окостеневающий скелет, ушную вырезку лабиринтодонтового типа, два шейных позвонка и один-два крестцовых, длинные ребра, почти образующие грудную клетку. Сколько-нибудь определенных признаков органов боковой линии у сеймуриоморфов не обнаружено. Нашумевшая дискуссия о том, к какому классу тетрапод все же следует относить сеймуриоморфов, была вызвана не столько особыми взглядами на происхождение пресмыкающихся, сколько обычными логическими трудностями, возникающими при распределении форм переходного строения по четко ограниченным таксонам иерархической системы организмов. Даже одни и те же авторы неоднократно меняли точку зрения на положение сеймуриоморфов в системе, подчас даже не указывая причин ее изменения. Так, Быстров, относивший сеймуриоморфов сначала к амфибиям ( Byscrow,1944), затем присоединил их к пресмыкающимся (Быстров, 1957). Еще сложнее эволюция взглядов Ромера, который вначале относил сеймуриоморфов к пресмыкающимся, затем к амфибиям, затем опять к пресмыкающимся, а в последние годы опять к амфибиям (Romer, 1933, 1945, 1947, 1956 а, 1966а, 1968). И.А. Ефремов (1946), пытаясь избежать этих трудностей, предложил выделить сеймуриоморфов в особый подкласс Batrachosauria, занимающий неопределенное положение между двумя классами; тем самым была лишь подчеркнута принципиальная невозможность решения вопроса о положении в системе переходных форм. Вряд ли улучшает картину предложенное Олсоном выделение батрахозавров в особый класс (Olson, 1962а).
Уже давно, однако, начало выясняться, что типичные сеймуриоморфы слишком специализированы, чтобы быть общими предками всех примитивных пресмыкающихся - котилозавров (Sushkin, 1927; Olson, 194 7; Watson, 1954). Непосредственные родственные связи с сеймуриоморфами имеют, по-видимому, только диадекты. Капториноморфные котилозавры, являющиеся несомненными предками зверообразных пресмыкающихся, не обнаруживают особой близости к сеймуриоморфам, и потому был сделан вывод о том, что дивергенция пресмыкающихся началась на предсеймуриоморфном уровне.
Еще более осложнили картину исследования Шпинара (Spinar, 1952), показавшего, что у примитивных нижнепермских сеймуриоморфов — дискозаврисцид в онтогенезе сохранялась стадия водной жабернодышащей личинки. Таким образом, сеймуриоморфы, морфологически находящиеся на более высоком уровне, чем ближайшие общие предки пресмыкающихся, по способу развития - ключевому для разграничения современных земноводных и пресмыкающихся признаку, еще находились на амфибийном уровне. Из этого следует, что переход к вполне наземной жизни и прямому развитию совершался в различных ветвях ранних пресмыкающихся параллельно и ближайшие общие предки пресмыкающихся сохраняли личиночное развитие с метаморфозом.
Попытка примирить возникшее противоречие с традиционным взглядом на пресмыкающихся как на генетически единый класс 'настоящих* наземных позвоночных привела к тенденции отнесения к амфибиям не только сеймуриоморфов, но и почти несомненно родственных им котилозавров сем. Diadectidae (Romer, 1964 с, 1966а, 1967; Olson, 1965b, 1971). При этом сеймурио-морфно—диалектидовая ветвь рассматривается в качестве параллельной пресмыкающимся, происходившей, как и они, от эмболомерных лабиринтодонтов (антракозавров), но приспособлявшейся к наземной жизни вполне независимо. Тесным родством с диадектами обладает, по-видимому, североамериканская нижнепермская Tseaja (Moss, 1972), которая сближается, по нашему мнению, с Nycteroleter из нижнетатарского подъяруса СССР, относимым обычно и, вероятно, ошибочно (Ивахненко, 1974) к проколофонам.
Как известно, эмболомеры - крайне примитивные водные амфибии, мало-приспособленные к наземному передвижению. Поэтому попытка вывода пресмыкающихся из эмболомеров независимо от сеймуриоморфов лишь подчеркивает то обстоятельство, что переход от исходного для тетрапод водно-амфибиотического образа жизни ко вполне наземному совершался параллельно в двух, а может быть, и большем числе ветвей, разошедшихся уже на самых ранних этапах эволюции наземных позвоночных. За последние годы все более широкое распространение получает взгляд, по которому предками пресмыкающихся не были ни типичные сеймуриоморфы, ни эмболомеры, а так называемые гефиростегиды, известные до последнего времени главным образом по Gephyrostegus из верхнего карбона Чехословакии (Baird, Carroll, 1967; Carroll, Baird, 1968). Ранее гефиростегид относили непосредственно к сеймуриоморфам, но за последние годы их стали выделять в особый подотряд (Carroll, 1969 а,b,с, 1970 а,b,с; Olson, 1971). Морфологически гефиростегиды значительно более подходят на роль общих предков пресмыкающихся, чем сеймуриоформы. Ушная вырезка, в частности, у них очень узкая и развита относительно слабо по сравнению с типичными сеймуриоморфами. Это в известной мере сближает гефиростегид не только с диалектоморфными, но и капториноморфными котилозаврами.
Недавно полный скелет вероятного гефиростегида (Brookierpeton fiebigi) был описан из нижнего карбона (намюр Рейнской области ФРГ), что значительно повысило убедительность предположений о происхождении от них всех пресмыкающихся. Судя по пропорциям посткраниального скелета и хорошему развитию парных конечностей, нижнекарбоновый Brookierpeton был более приспособлен к условиям наземной жизни, чем верхнекарбоновый Gephyrostegus, однако авторы, описавшие его, склонные предполагать, что сходство наземных адаптации ранних рептилий и Brookierpeton основано отчасти на параллельной эволюции. Желобков органов боковой линии, на костях черепа у Вrооkierpeton обнаружить не удалось (Boy, Bandel,1973).
Выводы о первично водном образе жизни ближайших предков амниот нашли довольно аргументированную поддержку в данных сравнительной анатомии и физиологии. Показано, что по особенностям водного обмена современные высшие наземные позвоночные - амниоты - подразделяются на две группы: завропсид (пресмыкающиеся и птицы) и млекопитающих. По существенным признакам водного обмена млекопитающие стоят ближе к земноводным, чем современные пресмыкающиеся. Млекопитающие сохранили, в частности, примитивную гломерулярную почку, типичную для пресноводных рыб и для амфибий; конечным продуктом белкового обмена у них, как и у земноводных, является мочевина; кожные железы у млекопитающих развиты столь же интенсивно, как и у земноводных. Завропсиды же имеют "агломерулярную" почку, конечным продуктом белкового обмена у них является преимущественно мочевая кислота, а кожные железы практически утрачены. Все эти факты привели американского физиолога Смита (Smith, 1953) к выводу, что приспособление предков завропсид и млекопитающих к условиям вполне наземной жизни шло параллельно от амфибийного уровня (см. также: Гинецинский, 1963). Косвенное подтверждение этот вывод нашел в недавно полученных данных о строении кожных покровов у пермских зверообразных пресмыкающихся из группы дейно-цефалов. Как выяснилось, дейноцефалы не имели развитого рогового чешуйчатого покрова, свойственного современным пресмыкающимся, и быть может сохраняли обильные кожные железы (Чудинов, 1970, 1972).
Дополнительные указания на обособление маммального ствола тетрапод от завропсидного уже с амфибийного уровня дает изучение сердца позвоночных. Приспособление к разделению токов артериальной и венозной крови, приведшее к превращению трехкамерного сердца земноводных в четырехкамерное сердце птиц и млекопитающих, также проходило у завропсид и млекопитающих независимо (Goodrich, 1916, 1919). Между завропсидами и млекопитающими имеются существенные различия в строении и развитии перегородки в желудочке сердца, однако вывод о негомологичности у амниот этой перегородки был бы преждевременным (Stephan, 1954). У земноводных неполная раэ-деленность желудочка сердца физиологически связана с сильным развитием кожного дыхания, и напрашивается вывод, что ближайшие общие предки завропсид и млекопитающих сохраняли интенсивное кожное дыхание и, следовательно, проницаемые для воды кожные покровы, малоприспособленные для жизни на суше (Татаринов, 1960).
Механизм легочного дыхания также оказывается во многом различным у завропсид и млекопитающих. У млекопитающих, в частности, в дыхании большую роль играет диафрагма, формирующаяся в онтогенезе при участии шейных мышц и лишь вторично смещающаяся назад. В филогенезе зачаточная маммаль-ная диафрагма могла возникнуть лишь у форм, лишенных настоящей шеи, не позднее, чем на котилозавровом уровне.
Известную поддержку представления о ранней дивергенции завропсид и предков млекопитающих находят, наконец, и в строении звукопроводящего аппарата. Зверообразные пресмыкающиеся лишены, в частности, характерной для завропсид ушной вырезки вдоль заднего края квадратной кости, а барабанная перепонка в онтогенезе млекопитающих формируется в связи с угловой костью нижней челюсти, в значительно более низком положении, чем у других тетрапод. Вполне возможно даже независимое приобретение барабанной перепонки в этих группах тетрапод (Tumarkin, 1948, 1949, 1955; Watson, 1954, 1957; Татаринов, 1958; Jarvik, I960; Шишкин, 1973).
Приведенные данные в своей совокупности определенно говорят в пользу того, что завропсидная и теропсидная (маммальная; линия амниот переходили с амфибийного физиологического уровня приспособления к наземной жизни на рептилийный вполне самостоятельно. Амнион (как и аллантоис), следовательно, либо приобретался в обеих линиях параллельно, либо был унаследован ими еще от амфибийных предков, как это предположили Ромер (Romer, 1967) и Хоттон (Hotton,1971). Само собой разумеется, что приобретению твердых яйцевых оболочек должен был предшествовать переход к внутреннему оплодотворению (Wahlert, 1956).
В связи с возможностью параллельного приобретения амниона в различных ветвях 'прорептилий" напомним, что эта зародышевая оболочка не является крайне специфичным для высших наземных позвоночных образованием. Подобная эмбриональная оболочка имеется также у некоторых наземных членистоногих (первичнотрахейных, скорпионов, отдельных насекомых: Сергеев, 1943), а в зачаточном виде амнион недавно был описан даже у костистых рыб отряда Cyprinodontia (Tihen,1960). По мнению Сергеева, амнион у пресмыкающихся и членистоногих является приспособлением к развитию внутри яйца, покрытого твердой оболочкой или скорлупой, и его формирование связано с погружением зародыша в толшу желтка. Тем самым достигается защита зародыша от случайных повреждений о скорлупу. Вполне возможным независимое приобретение амниона различными наземными позвоночными считает и Ремане (Remane.1964), однако он исключает независимое приобретение различными ветвями тетрапод аллантоиса и потому, как и Ро'мер, склоняется к выводу, что обе зародышевые оболочки были унаследованы от амфибий. Сходного мнения об особой специфичности аллантоиса придерживается и Шарский (Szarski, 1968;, считающий, что все зародышевые оболочки были приобретены монофилетически при переходе от амфибий к пресмыкающимся.
Специфичность аллантоиса, видимо, несколько переоценивается, хотя эта зародышевая оболочка, действительно, встречается только у амниот. По данным Сергеева (1943), формирование аллантоиса в эволюции было коррелятивно связано с приобретением амниона. Аллантоис, образующийся из эмбрионального мочевого пузыря, принимает у эмбриона (изолированного амнионом от внешней среды) функцию резервуара мочи и экстенсивно увеличивается, разрастаясь в амниотическую полость. Прилегая своей наружной стенкой к амниону, аллантоис оказывается в оптимальных условиях для выполнения функции дыхательного органа зародыша, что и определило его дальнейшее разрастание под амйионом. Зародышевой мочевой пузырь по своему положению был как бы преадаптирован к выполнению дыхательной функции, и в его параллельном по мере формирования амниона превращении в зародышевую дыхательную оболочку нет ничего удивительного.
Неонтологические данные оставляют без ответа вопрос о конкретной группе ископаемых тетрапод, с которой разошлись пути завропсид и теропсид. Много неясного остается и в проблеме отнесения к терапсидам или завропсидам различных ископаемых пресмыкающихся. Строго говоря, к теропсидам уверенно могут быть отнесены только зверообразные пресмыкающиеся, положение же в системе остальных групп остается дискуссионным (Goodrich, 1930; Olson, 1947, 1962 b; Watson, 1954, 1957; Vaughn, 1955; Huene, 1956; Татаринов, 1958, 1959, 1970; Lehman, 1959). Некоторые исследователи вообще приходят к выводу о невозможности выделения среди пресмыкающихся завропсидного и теропсидного ствола, полагая, что все основные подклассы пресмыкающихся происходят самостоятельно от амфибийного уровня (Kuhn—Schnyder, 1963, 1965, 1967 b). Полностью несовместимо с идеями о эавропсидном и теропсидном стволах высказываемое иногда предположение о прямом родстве высших диапсидных пресмыкающихся - архозавров с зверообразными (пеликозаврами). Ранее Хюне ( Huene, 1911), не распознав архозавровой природы протерозухий, был склонен переоценивать их сходство с пеликозаврами (отсюда предложенное им наименование группы: Pelycosimia). Ныне с гипотезой о происхождении всех архозавров от примитивнейших пеликозавров выступили Рейг (Reig, 1967, 1970) и Гинзбург (Ginsburg, 1967). Фактической основой для взглядов этих исследователей послужило описание (Olson, 1965d) нового сфенакодонтного пеликозавра Varanodon с обширным. предглазничным окном - специфической, как обычно считается, особенностью архозавров. Представляется, однако, более правильным сравнивать предглазничное окно варанодона с резко увеличенным септомаксиллярным отверстием типичных пеликозавров. Последнее, равно как и окно Varanodon, всегда находится впереди слезной и челюстной костей и отделено от ноздри септомаксиллой. Предглазничное же окно архозавров расположено под слезной костью и над челюстной, от ноздри оно отделено соединением челюстной кости с носовой; септомаксилла у архозавров, как и у других диапсид - лепидозавров, никогда не отмечалась на поверхности черепа. У другой группы пеликозавров - казеид септомаксиллярное отверстие тоже значительно увеличено, но септомаксилла несколько вогнута внутрь и часто выпадает при захоронении; в результате создается впечатление слияния септомаксиллярного отверстия с ноздрей и резкого увеличения размеров последней (Olson, 1968; Татаринов, Еремина, 1975).
Рейг приводит и другие признаки в строении черепа, сближающие, по его мнению, варанодона с архозаврами: заднее положение челюстного сочленения, отсутствие заднелобной и межвисочной кости, отсутствие пинеального отверстия. Рейг утверждает также, что у близкого к варанодону рода Vara-nops имеется латеральное окно в нижней челюсти, также характерное для архозавров. Этот перечень оставляет известное недоумение. Олсон (Olson, 1965с1)вопреки утверждению Рейга отмечает у Varanodon большое пинеальное отверстие у затылочного края крыши черепа. Заднелобная кость показана им в обычном для пеликозавров положении (Olson, 1965с1, рис. 4, а,b). Межвисочная кость отсутствует у всех пресмыкающихся. Ромер и Прайс (Romer, Price, 1940) лишь предполагают возможность наличия у варанопса латерального нижнечелюстного окна. Наконец, заднее положение челюстного сочленения трудно считать признаком, специфическим для архозавров и пеликозавров (Varanopsidae). Оно свойственно среди пресмыкающихся также мезозаврам, многим аавроптеригиям, некоторым ринхозаврам, а из земноводных - эмболомерам и выборочно рахитомам. Все перечисленные признаки строения черепа нельзя считать настолько характерными, чтобы на их основании утверждать о родстве. В частности, наиболее примитивные архозавры - протерозухии еще сохраняли пинеальное отверстие, а латеральное нижнечелюстное окно неизвестно у Proterosuchus и Chasmatosaurus ( Broom, 1903;-Broili, Schroder, 1934 b; Татаринов, 1961)
Кроме того, наружное нижнечелюстное окно известно у офиакодонтных пеликозавров, а также у фтинозаврид, некоторых тероцефалов и иктидозухов и, наконец, у дицинодонтов, причем у терапсид оно появляется, возможно, вторично. Признаки сходства в строении посткраниального скелета между варанодоном и архозаврами (наличие костной пластины, соединяющей обе реберные головки; форма лопатки; некоторое сходство в форме подвздошных костей; отсутствие у варанодона типичного для других пеликозавров заднего коракоида, отсутствующего и у большинства остальных пресмыкающихся, помимо звероообразных) также представляются отчасти случайными, отчасти отражающими упрочение связи таза с крестцом, обычным для всех активных пресмыкающихся, В делом гипотеза Рейга - Гинзбурга представляется недостаточно обоснованной, на что указывал и Ромер (Romer, 1971).
Проведение .ясной демаркационной линии между примитивными теропсидами и завропсидами крайне затруднено мозаичным проявлением рептипийных и амфибийных. признаков среди рептилиеморфных стегоцефалов и отчасти котилозавров. Из остеологических различий между завропсидами и теропсидами решающее значение имеют, по-видимому, особенности ушной области черепа. Среди котилозавров диадектоморфные обычно имеют ушную вырезку или вдоль заднего края квадратной кости, как у типичных завропсид, или (реже) дорсально, как у лабиринтодонтов. Ромер (Romer, 1966а) на этом основании отнес проколофона Nycteroleter с "лабиринтодонтовой" ушной вырезкой к сеймуриаморфам. Шишкин (1973) же пришел к выводу, что не только ушная вырезка, но и слуховая косточка современных завропсид легко выводится из лабиринтодонтового состояния.
Вентральное смещение парокципитального отростка вместе с барабанной полостью и слуховой косточкой, происшедшее у предков завропсид, привело ко вторичному сближению тимпанального отростка слуховой косточки с квадратной костью и гиодным отростком подъязычного аппарата. Вторичное срастание тимпанального отростка с гиоидным привело к состоянию, представленному среди современных завропсид у гаттерии (Shishkin, 1975).
Капториноморфных котилозавров, в отличие от диадектоморфных, характе-, ризует отсутствие ушной вырезки и массивная слуховая косточка с развилен-ным проксимальным концом. Вопрос о положении барабанной перепонки у капториноморфов не ясен, и пути перехода от капториноморфного состояния к завропсидному со вторичным проявлением некоторых лабиринтодонтовых признаков представляются весьма проблематичными. Это заставляет нас скептически относиться к взглядам о происхождении от капториноморфов завропсидных пресмыкающихся.
В связи с выводом о докотилозавровом разделении теропсвд и завропсид возникает сложный вопрос о возможных предках обеих групп среди стегоцефалов. Завропсиды в целом сближаются, очевидно, с сеймуриоморфами, гефи-ростегидами и антракозаврами. Однако родство сеймуриоморфов ясно только с Diadectidae (Olson, 1947,1965 a, b, 1971; Romer, 1964с, 1967,1968, 1971). Остальные 'диадектоморфные" котилозавры - проколофоны и парейазавры — хотя и близко родственны друг другу, однако вопрос об их происхождении остается дискуссионным. Олсон (Olson,1947, 1962 b, 1965а, 1971) и Паррингтон (Parrington, 1962) считают возможным производить их от ранних "просеймуриоморфов", Ромер (Romer, 1967), следуя своим взглядам о капториноморфах как исходной для всех пресмыкающихся группе, пытается выводить от них и проколофонов. Не исключено отдаленное родство последних с черепахами ( Appleby,1961; Olson,. 1962 b, 1965 а, 1971;. Romer, 1967), хотя отсутствие сколько-нибудь выраженных переходов между этими группами делает такое предположение гипотетическим. Маловероятной представляется гипотеза (Gregory, 1946) о происхождении черепах от мелких парейазавров типа Elginia, равно как и идея ( Olson, 1947) о родстве их с диадектами. Кларк и Кэрролл (Clark, Carroll, 1973) склоняются к выводу о самостоятельном (помимо капториноморфов с завропсидами и теропсидами) ответвлении проколофонов и парейазаров от древнейших "прорептилий" антракозаврового облика. По мнению Ивахненко (1974), однако, ближе всего к предкам парейазавров, диадектов и проколофонов стоят просеймуриоморфы или гефиростегиды. Таким образом, он склонен объединять всех диадектоморфных котилозавров вместе с завропсидами в едином генетическом стволе.
Предположение о происхождении завропсидных пресмыкающихся если не от примитивных сеймуриоморфов, то от гефиростегид или в крайнем случае от их непосредственных предков из числа антракозавров согласуется с данными о геологическом распространении этих групп тетрапод. Сеймуриоморфы появляются в самых низах перми (дискозаврисциды) и достигают расцвета в верхней перми; с территории СССР известны представители пяти-шести семейств (Discosauriscidae, Kotlassiidae, Lanthanosuchidae, Bystrowianiidae, Chroniosuchidae и ? Nycteroleteridae: Tatarinov, 1972). Гефиростеги известны из верхов карбона (Gephyrostegus) и из верхней части нижнего карбона (Brookierpeton). С нижнего карбона по нижнюю пермь прослеживаются и антракозавры. Бесспорные представители диадектоморфных котилозавров встречаются начиная с нижних горизонтов нижней перми (диадектиды) или даже с верхней перми (проколофоны, парейазавры, миллерозавры, эозухии, протерозухии).
Единственной находкой в верхнем карбоне (верхних слоях) завропсидных пресмыкающихся является верхняя челюсть проблематичного Desmatodon, возможно, родственного диадектидам.
Мы считаем возможным выводить всех диадектоморфных котилозавров двумя-тремя стволами из гефиростегид. Типичные эмболомеры пошли по пути .усиления связи с водной средой, настоящие же сеймуриоморфы, также, по-видимому, происходившие от гефиростегид несколькими стволами, слишком специализированны, чтобы быть предками диадектоморфов.
Более сложен вопрос о предках капториноморфов. Отсутствие лабирин-тодонтовой ушной вырезки как будто указывает на вторичный характер их обособления от завропсид. Однако примитивные капториноморфы не обнаруживают сколько-нибудь выраженного сближения с сеймуриоморфами ( Fox, Bowmen, 1966). Исключение составляют лишь древнейший из капториноморфов - Romeriscus periallus из вестфала А Новой Шотландии и Solenodonsawus из вестфала С. Чехословакии. У обеих этих форм имеются признаки развития ушной вырезки, однако по остальным своим особенностям обе эти формы - типичные капториноморфы ( Carroll, 1969a,b; Baird, Carroll, 1967).
Кэрролл (Carroll, 1969a, 1970, а,b,с) выводит капториноморфов от гефиростегид, Ромер (Romer, 1964a, 1967), однако, считает, что капториноморфы обособились на значительно более раннем уровне - уже от дипломерных антракозавров типа Diplovertebron, у которых плевроцентр и гипоцентр были развиты в одинаковой степени. От диппомерных антракозавров Ромер выводит тремя стволами типичных эмболомеров, сеймуриоморфов с диалектами и капториноморфов со всеми типичными пресмыкающимися; во всех этих стволах плевроцентр параллельно становился главным элементом тел позвонков.
Возникают, однако, некоторые сомнения в возможности вывода капториноморфов не только от сеймуриоморфов, но даже и от дипломерных антракозавров. В строении слуховой косточки капториноморфов обращает внимание ее сходство с гиомандибулой кистеперых; это намекает на первичный характер особенностей ушной области черепа капториноморфов (Татаринов, 1958, 1959; Parrington, 1958; Jarvik, 1960; Шишкин, 1973; Schishkin, 1975). В таком случае сохранение щели между надвисочной и чешуйчатой костями у Romeriscus может указывать не на вторичную утрату ушной вырезки лабиринтодонтового типа с барабанной перепонкой в ней, а лишь на сохранение остатков обычной для кистеперых спиракулярной щели между щечной пластиной и крышей черепа (Jarvi.k, 1954). Труднее интерпретировать строение недостаточно изученного Solenodonsawus, у которого Кэрролл отмечает наличие лабиринтодонтовой ушной вырезки, хотя по изображению эта вырезка совсем не вдается между чешуйчатой и таблитчатой костями и широко открыта сзади (Carroll, 1969 b, рис.3). Слуховая косточка у Solenodonsawus неизвестна.
Предположение о независимом от эавропсид происхождении капториноморфов от древнейших амфибий, смыкающихся с предками завропсид на до-эмболомерной или даже додипломерной стадии эволюции, вполне согласуется с данными о стратиграфическом распространении ранних наземных позвоночных. В геологической летописи типичные капториноморфы появляются очень рано; они известны уже в нижней части среднего карбона (вестфал А) Канады. Из вестфала В известны и зверообразные пресмыкающиеся (пеликозавры) - Protocleps /drops haplous (Carroll, 1964; Reisz, 1972). В то же время древнейшие сеймуриоморфы появляются лишь в верхней части верхнего карбона, диадектиды - практически с нижней перми, а типичные завропсид-ные котилозавры - проколофоны и парейазавры - лишь с верхней перми. Из всех наземных позвоночных раньше капториноморфных котилозавров в геологической летописи встречаются лишь верхнедевонские ихтиостеги, рахитомные лабиринтодонты Otocratia, Loxomma и Spathiocephalus, шизомерные антракозавры Parrosaurus и Palaeomolgophis, микрозавры Adelogyrinus, Dolichopareias и Palaeomolgophis, сомнительный нижнекарбоновый аистопод 'Ophiderpeton" и нижнекарбоновый гефиростегид Brookierpeton. Почти все перечисленные формы, исключая гренландских ихтиостег, известны лишь из нижнекарбоновой фауны Шотландии. Таким образом, древнейшие теропсидные пресмыкающиеся появляются лишь немногим позднее древнейших "надихтиостегидных" земноводных. Нельзя не отметить, кроме того, что строение ушной области черепа, в частности ушной вырезки и слуховой косточки, осталось у нижнекарбонового гефиростегида Brookierpeton fiebigi неизученным ( Boy, Bandel, 1973). Некоторые особенности строения нёба (длинные и узкие меж-птеригоидные ямы, достигающие уровня хоан) и конечностей брукиэрпетона предполагают возможность более прямых его родственных связей не с гефиростегой, а с примитивнейшими капториноморфами лимносцелидного облика. От последних брукиэрпетон отличается малоспецифичными архаическими особенностями (сохранение межвисочной кости; парные клыки на нёбе), хотя расширенные передние ребра, если они не унаследованы в какой-то мере от ихтиостег, придают брукиэрпетону некоторое сходство с примитивными сеймуриоморфами.
Строение звукопроводящего аппарата у антракозавров и гефиростег недостаточно хорошо известно, но наличие у них типичной пабиринтодонтовой ушной вырезки, сохранение этой вырезки у сеймуриоморфов и, наконец, присутствие обькзвестеневающей барабанной перепонки у диадектид (Watson, 1954; Olson, 1965a, b,c) оставляет мало сомнений в развитии барабанной перепонки и у антракозавров (Шишкин, 1973). Если капториноморфные котилозавры, действительно, происходят от антракозавров или гефиростег, то сходство их слуховой косточки с гиомандибулой кистеперых имеет, видимо, вторичную природу. В противном случае мы должны будем прийти к сомнительному выводу, что не только завропсидные пресмыкающиеся, но и рептилиеморфные и батрахоморфньге лабиринтодонты независимо приобрели барабанную перепонку.
К выводу о происхождении капториноморфов от форм, стоящих близко к кистеперым рыбам, склоняется Грегори (Gregory, 1965). Шишкин (1973, стр. 209) также приходит к выводу, что "гипотеза о расхождении лабиринтодонто-завропсидного и теропсидного стволов на протетраподном уровне и независимом приобретении ими барабанной перепонки значительно более правдоподобна, чем гипотеза об унаследовании теропсидами перепонки от лабиринтодонтов". Весьма своеобразнаи мозговая коробка некоторых капториноморфов, в частности у нижнепермского Labydosawikos, у которого эндохондральная крыша otico—occipitale ("supraoccipitale") пронизана, как и у рипидистий, пинеальным отверстием (Mac Lean, 1970).
Иногда упрощенно предполагают, что особенности строения ушной области капториноморфов могут быть побочным результатом вторичной утраты у них барабанной перепонки (Watson, 1951, 1953). Барабанная перепонка вторично исчезает у многих пепидозавров, причем слуховая косточка приобретает почти "теропсидную" ориентацию, будучи направленной от овального окна к квадратной кости и заканчиваясь чуть антеромедиальнее челюстного сочленения. Однако у всех таких "вторично безухих" пепидозавров (змеи, многие ящерицы) ушная вырезка в квадратной кости сохраняется, а слуховая косточка построена у них совершенно иначе, чем у различных теропсид. Она имеет вид тонкого костного стержня, тогда как у высших териодонтов - • тонкостенной костной рамы, а у дининодонтов слуховая косточка короткая и толстая, слегка расширенная на концах. Только в отношении примитивных теропсидных пресмыкающихся - капториноморфов и пеликозавров - можно говорить о значительном сходстве слуховой косточки с гиомандибулой кистеперых (например, у пеликозавра Ophiacodon: Romer, Price, 1940, рис. 9; Hotton, 1959, рис. 3). Это сходство распространяется почти на все учитываемые морфологические признаки. От гиомандибулы кистеперых слуховая косточка примитивных терапсид отличается главным образом лишь более резко выраженной проксимапьной развилкой и отсутствием оперкулярного отростка, который, впрочем, очень слабо выражен и у многих кистеперых, включая Eusthenopteron (Jarvik, 1954). Во всяком случае по внешнему виду слуховая косточка пеликозавров резче отличается от одноименного образования цинодонтов, чем от гиомандибулы кистеперых рыб.
Из групп архаичных земноводных, предшествующих или современных ранним капториноморфам и не входящих в эволюционный ствол "рептилиеморфньк стегоцефалов" (антракозавры + гефиростеги + сеймуриоморфы: Save—Soderbergh, 1934), отдаленные родственные связи с теропсидами не исключены, кам нам кажется, только у микрозавров. Давно известно, что эта проблематичная группа палеозойских земноводных обладает сходством с капторино-морфами, в частности, благодаря отсутствию в обеих группах ушной вырезки. Внешне микрозавры сильно варьируют - от явно водных, с удлиненным телом, слабо развитыми парными конечностями и хорошо выраженными желобками боковой линии ( Microbrachis, Hyloplesion) до сравнительно короткотелых наземных форм с хорошо развитыми парными конечностями и без желобков органов боковой линии на черепе (Pantylus, "Ostodolepis" brevispinatus}. В посткраниальном скелете отличия между костями микрозавров и капториноморфов обнаруживаются лишь с трудом (Gregory et а1., 1956), Все это привело отдельных исследователей к мысли о наличии прямых родственных связей между микрозаврами и пресмыкающимися, высказанной впервые Муди (Moodie, 1909).
Предположения о родстве микрозавров с капториноморфными котилозаврами, а посредством их и с теропсидными пресмыкающимися, неоднократно высказывались за последние десятилетия (Wescoll, 1942 а,Ь; Olson, 1947, 1962b; Gregory, 1948; Huene, 1948, 1956; Татаринов, 1958, 1959, 1970; Vaughn, 1960, 1962). Однако эти взгляды подверглись резкой критике со стороны Ромера (Romer, 1950), а в последующие годы также и других исследователей (Gregory et а1., 1956; Carroll, 1964, 1967, 1968 a,b; Romer, [1964a, 1967, 1968, 1969d; Gregory, 1965; Carroll, 1968a, Carroll, Baird, 1968) и в настоящее время мало кто считает возможными родственные связи обеих групп (Brough, Brough, 1966a,b,c; Татаринов, 1970). Ромер (Romer, 19б7) высказался даже, что скорее можно представить себе происхождение микрозавров от капториноморфов, поскольку последние все же менее специализированы.
Представления о резких различиях между капториноморфами и микрозаврами в значительной мере основаны на предполагаемой лепоспондиальной природе позвонков у микрозавров в отличие от плевроцентральных (гастроцентральных) позвонков всех пресмыкающихся. Наличие у ряда микрозавров расположенных между хвостовыми позвонками гемальных дуг ( Microbrachis, Pantylus, Hyloplesion) и особенно открытие у различных их представителей (Microbrachis: Steen, 1938; Brough, Brough, 1967a); Palaeomolgophis: Brough, Brough, 1967; Pantylus: Williscon, 1914; Carroll, 1968a; Trihecaton: Vaughn, 1972; Cardiocephalus: Daly, 1973) свободных интерцентров между туловищными позвонками решительно говорит в пользу плевроцентрального происхождения тел позвонков ив этой группе тетрапод ( Huene, 1948; Татаринов, 1958, 1959, 1960). Недавно туловищные интерцентры были обнаружены и у Lysorophus (Olson, 19'70), сближаемого в последние годы с микрозаврами (Romer, 1950), хотя и относимого некоторыми авторами к лепоспондильным (Kuhn, 1968).
Наиболее полно отличия между микрозаврами и капториноморфами разобраны Бэрдом и Кэрроллом (Baird, Carroll, 1968), отвергающими идею родства между этими группами. Они приводят всего пять признаков, характеризующих микрозавров и резко отличающих их от капториноморфов: 1) наличие в крыше черепа большой кости, соприкасающейся впереди с надглазничной и обычно с заднелобной и сравнимой по положению с надвисочной или таблитчатой; 2) отсутствие флангов крыловидных костей; 3) вогнутый затылочный мыщелок, сочленяющийся с сильно специализированным позвонком, в котором одной невральной дуге соответствует тело двух позвонков; 4) отсутствие туловищных интерцентров; 5) наличие овальных чешуек на спине с радиальной или концентрической штриховкой. Из числа этих признаков четвертый, по-видимому, несостоятелен, поскольку сомнения в наличии интерцентров у Microbrachis оказались ошибочными. Первый признак также не имеет универсального значения: типично по рептилийному расположенные надвисочные и таблитчатые кости отмечались у микрозавров: Hyloplesion (Steen, 1938) и Palaeomolgophis ( Brough, Brough, 1967a). Отсутствие поперечных флангов крыловидных костей, равно как и вогнутый затылочный мыщелок, - примитивные признаки, обычные для архаичных тетрапод. Шейный позвонок у микрозавров спезиализирован сильнее, чем у пресмыкающихся, что выражается в прирастании тела переднего позвонка (атланта) к эпистрофею и сохранении свободной невральной дуги атланта. У примитивных пресмыкающихся тело атланта не прирастает к эпистрофею, но тесно с ним связано, и мы не склонны придавать этому признаку особое значение. Наконец, дорсальные костные чешуйки действительно отсутствуют у типичных пресмыкающихся. Однако в последние годы они обнаружены у примитивных сеймуриоморфов - дискозаврис-цид ( Spinar, 1952) и гефиростегид (Brough, Brough, 1967с), а совсем недавно и у близких к примитивным капториноморфам соленодонзаврид {Carroll; 1969b), причем у Solenodonsaurus дорсальные чешуйки наиболее сходны с микрозавровыми (округлые, с .концентрической скульптурой). Наряду с этим микрозавры обладают значительным сходством с капториноморфами в строении нёба, крыши, ушной области черепа и посткраниального скелета. Слуховая косточка, недоразвитая у большинства микрозавров, у некоторых их представителей (Pantylus) хорошо окостеневает (Olson, 1965с), но по строению резко отличается как от завропсидной, так и от капториноморфовой (Romer, 1969d). На проксимальном конце эта косточка слабо двухголовчатая, дис-тально же она вильчатая, причем ее главная ветвь резко поворачивает вент-рально, возможно соединяясь с ceratohyale. Дорсальная развилка отделена от вентральной хорошо развитой вырезкой. Конечности у большинства микрозавров несколько недоразвиты, кисть обычно трех- или четырехпалая. Для " Ostodolepis" (Case,1929) и Pantylus ( Wilson, 1941) допускалось наличие пятипалой кисти, однако переизучение материала показало, что по крайней мере у последнего кисть была четырехпапой (Carroll, 1968a). В то же время фа-ланговая формула у микрозавров близка или соответствует рептилийной ; у Pantyius, например, она выражается числами: 2, 3, 4, 3 - для передней и 2,3, 4,5,3 - для задней конечности (Carroll, 1968a; Bbird, Carroll, 1968). От пресмыкающихся, как теропсидных, так и завропсидных, микрозавров отличает также строение затылочного мыщелка, который у типичных представителей становится трехраздельным, с вогнутой базиокципитальной и выпуклыми экзоокципитальными частями (Daly, 1973). Наконец, некоторым микрозаврам ( "Ostodolepis "; Case, 1929; Pantylus: .Romer, 1969d) свойственно образование сильного переднего отростка верхней затылочной кости, вдающегося в черепную полость примерно на середине ее высоты между основанием и крышей черепа.
Вся эта своеобразная мозаика архаичных, капториноморфовых и специализированных признаков практически исключает микрозавров из числа возможных предков теропсидных пресмыкающихся. В то же время многое в их организации указывает на отдаленное родство с капториноформами. Небезынтересно упомянуть в связи с этим о недавней находке в нижнем карбоне Шотландии (верхний визе - средний намюр) своеобразной амфибии Archerontiscus caledoniae, которая может быть названа "промикрозавром" с эмболомерным по существу позвоночным столбом: гипоцентры у археронтиска развиты сильнее, чем плевроцентры; на крыше черепа имеются желобки органов боковой линии. Кэрролл (Carroll, 1969с) выделяет археронтиска в особое семейство и самостоятельное подразделение лепоспондильных амфибий, одинакового ранга с нектридиями, аистоподами, микрозаврами, лизорофами и аделогиринидами. По нашему мнению, археронтиски могут быть близкими к предкам микрозавров, причем не исключено, что их следует и относить непосредственно к этому отряду. Находка археронтиска указывает на то, что переход от эмболомерного позвоночника к плевроцентральному осуществлялся не только в антракозавровом "прозавропсидном" стволе, но и в эволюции микрозавров.
Находки типичных капториноморфов в составе среднекарбоновых преимущественно водных фаун, а гефиростегид и микрозавров в нижнем карбоне указывают на малую обоснованность взглядов, связывающих появление пресмыкающихся с осушением заболоченных низменностей в позднем карбоне (Рождественский, 1964). Пресмыкающиеся формировались, по-видимому, в условиях мягкого климата, благоприятствовавшего развитию разнообразных форм, еще плохо приспособленных к условиям наземной жизни. Переход от амфибий к рептилиям был весьма постепенным (Носсоп, 1971), и. среди всех трех групп рептилиеморфных стегоцефалов - гефиростегов, сеймуриоморфов и микрозавров - мы встречаемся с мозаикой рептилийных и амфибийных признаков, характеризующих каждую из этих групп в различных сочетаниях и по-разному проявляющихся у древних и более молодых геологических форм. Так, рептилийные по составу тела позвонков приобрели независимо микрозавры и сеймуриоморфы; утолщенные невральные дуги - сеймуриоморфы и единичные микрозавры; длинные ребра, косвенно указывающие на возможность участия в дыхательных движениях реберной мускулатуры, - некоторые сеймуриоморфы и микрозавры; сильные конечности сухопутного, типа - большинство сеймуриоморфов и единичные микрозавры; типичный агуститабулярный тип крыши черепа - сеймуриоморфы. Наиболее поздние сеймуриоморфы из верхней перки СССР отклоняются от основного рептилийного ствола, обнаруживая признаки вторичного приспособления к водной жизни. В стороне от этого ствола стоят и типичные микрозавры, одновозрастные с капториноморфными котилозаврами. Мозаичный характер организации всех этих переходных форм затрудняет проведение демаркационной линии между ними и пресмыкающимися.
Во многом сходная картина обрисовывается и при исследовании филогенеза высших таксонов пресмыкающихся, в частности диапсид, объединяющих основную массу завропсидных рептилий. Новые данные показывают, в частности, что верхнее височное окно могло приобретаться параллельно главными группами диапсид - лепидозаврами и архозаврами ( Watson, 1957). Во всяком случае миллерозавры, относимые теперь к лепидозаврам, обладали только нижним височным окном. Ящерицы, еще недавно считавшиеся молодой геологической группой, характерной для верхнего мела и кайнозоя, появились еще в нижнем триасе (Prolacerta), а очень близкие к ним формы известны из верхней перми ( Protorosaurus). С другой стороны, сходство плезиозавров и плакодонтов, еще недавно объединявшихся в отряде завроптеригий, оказалось конвергентным, и теперь плезиозавров склонны выводить из примитивных диапсид, вторично утративших нижнюю височную дугу (Kuhn—Schnyder, 1963, 1967а, 1974).
Особенно интересные результаты получены по примитивным триасовым ящеротазовым динозаврам, представленным пучком параллельных ветвей, которые сходятся на псевдозуховом уровне ( Colbert, 1964, 1970; Walker, 1964; Charig, Attridge, Crompton, 1965; Reig, 1970; Charing, Reig.1974). Выяснилось, в частности, что древнейшие из прозавропод - южноафриканские меланорозавриды из пограничных горизонтов среднего и верхнего триаса - были четвероногими, тяжело построенными формами, явно тяготеющими к завроподам. Нет никаких доказательств вторичности четвероногого передвижения для меланозаврид и настоящих завропод. Двуногие прозавроподы появляются позднее четвероногих и происходят, по всей вероятности, от последних. Вопреки широко распространенному мнению, некоторая редукция пальцев у прозавропод (типичная для них фаланговая формула: 2, 3, 4, 3-4, 2 для передней и 2, 3, 4, 5, 1 для задней конечности) связана с их тяжелым телосложением, а не с приспособлением к двуногому передвижению. У типичных завропод редукция пальцев заходит намного дальше (обычная для них фаланговая формула: 2, 1, 1, 1, 1 для передней и 2, 3, 4, 2, 1 для задней конечности). Завроподы вместе с прозавроподами происходят главным образом не от двуногих тетрапод, а от четвероногих псевдозухий типа среднетриасового Mandasuchus. Тероподы же выводятся из наиболее примитивных нижнетриасовых двуногих псевдозухий, а орнитозухид, считавшихся ранее "типичными" псевдозухиями, по некоторым признакам можно относить уже к карнозаврам.