Проблемы Эволюции |
Из книги "Эволюция териодонтов" М.: Наука, 1976.
Рассмотренные выше факты, касающиеся происхождения основных классов наземных позвоночных имеют много общего. Во всех случаях мы наблюдали, что формирование признаков, характеризующих новый, высший класс, происходит параллельно в нескольких различных ветвях и, начинаясь на неожиданно очень раннем эволюционном этапе, продолжается весьма длительное время, завершаясь по существу уже в пределах нового класса. Такой ход эволюции, по-видимому, привел к параллельному выходу на рептилийный уровень организации по крайней мере двух филогенетических ветвей - завропсидной и терапсидной. В случае зверообразных мы наблюдали параллельное формирование териодонтовых ветвей, почти выходящих на маммальный уровень, а в некоторых отношениях даже превышающих уровень специализации, достигнутый древнейшими млекопитающими (достаточно сравнить хотя бы тритилодонтов и триконодонтов). Во всех случаях переходные формы между классами (ихтиостеги, крассигиринусы и плезиоподы среди примитивных земноводных: сеймуриоморфы, связующие земноводных с пресмыкающимися; тритилодонты и диартрогнаты, почти достигающие маммального уровня среди териодонтов) отличаются небычайно сложной комбинацией примитивных и прогрессивных особенностей, признаков низшего и высшего класса, что делает их классификацию условной и почти произвольной. Поскольку все эти закономерности вскрываются наиболее ясно при анализе становления новых групп организмов высокого таксономического ранга, поэтому допустимо подразделять надвидовую эволюцию (Rensch,1960; Майр, 1968, 1973), или макроэволюцию в широком смысле слова, на собственно макроэволюцию (для таксонов родового, семейственного и отрядного рангов) и мегаэволюцию (для таксонов классового и более высокого ранга), как это делает, например, Симпсон (1948).
Принятие таких разграничении не означает, конечно, солидаризации со взглядами Шиндеволвфа (Schindewolf, 1950) и Гольдшмидта (Goldschmidt, 1952), по которым надвидовая эволюция основана на факторах, качественно отличающихся от факторов микроэволюции. Явления мега- и макроэволюции нечувствительно переходят друг в друга, и на надвидовом уровне эволюция совершается под действием тех же дарвиновских факторов, что и на внутривидовом (можно отметить лишь увеличение роли межгруппового отбора (Stanley, 1975)). Однако продолжительность действия этих факторов и очевидная необратимость изменений на надвидовом уровне придают макро- и мегаэволюционным явлениям специфические особенности, принципиально не сводимые к микроэволюционным (Расницын, 1971).
Переходной можно называть любую группу организмов, связующую между собой два родственных таксона. Для таксонов низшего, особенно видового ранга мы ищем переходы прежде всего в современной фауне. Но таксоны высшего ранга ныне обычно разобщены крупными разрывами, и переходы между ними, естественно, оказываются редкими и неполными. В этих случаях для суждения о переходных группах и закономерностях их эволюции все большее значение приобретают палеонтологические данные. Архаичные представители современных таксонов могут считаться переходными лишь в той степени, в которой они несут в себе примитивные признаки, или являются "вестиджиальными", как писал в отношении архаичных клещей А.Б. Ланге (1972).
Границы переходных групп, естественно, являются условными. Можно включать в переходную группу как высших представителей предкового таксона, так и низших представителей таксона потомка, если только в их строении проявляются хотя бы отдельные признаки, характерные для предкового таксона. Так, в переходную группу, связующую пресмыкающихся с птицами, можно включать и археоптерикса, и крокодилов, а в переходную группу, связующую пресмыкающихся с млекопитающими, не только териодонтов, но и, например, монотремат. Условно мы будем ограничивать объем переходной группы "сверху"' последними представителями низшего класса, поскольку такое ограничение позволяет сосредоточить внимание на эволюционных процессах, происходящих при формировании нового класса. При таком ограничении объема переходных групп между классами ни монотрематы, ни археоптерикс не будут включаться в их состав, хотя упомянутые организмы в полной мере сохраняют свой переходный статус по отношению к высшим представителям, соответственно млекопитающим или птицам. Ив зоологии, и в палеонтологии имеются весьма противоречивые высказывания по вопросу о том, насколько полно или часто встречаются в палеонтологической летописи представители переходных групп. Шмальгаузен утверждает, например, что "крупные разрывы между классами позвоночных, существовавшие во времена Дарвина, могут считаться совершенно ликвидированными. В еще большей мере это относится к отрядам и менее значительным подразделениям". И далее: "Найдены многочисленные переходы между крупными подразделениями растительного и животного царств, которые во времена Дарвина казались совершенно разобщенными" (Шмальгаузен, 1974, стр. 6). В числе ученых, сделавших особенно много для заполнения пробелов между классами позвоночных, Шмальгаузен называет имя Ефремова, который, напротив, отрицает саму возможность сохранения переходных групп в геологической летописи. По его мнению (Ефремов, 1935, 1950) наиболее прогрессивные формы, в начале адаптивной радиации либо немногочисленны, либо сильно удаляются от области захоронения и выпадают из такового по закономерностям тафономического характера. "Таким образом, отсутствие в геологической летописи форм, обладающих переходным между крупными и мелкими группами строением, вполне закономерно" (Ефремов, 1950, стр. 132). Обе эти крайние оценки представляются ошибочными. Из всех классов бесчелюстных и рыб переход в какой-то мере известен лишь в одном случае - между плако— дермами и эласмобранхиями, документированный стегосепяхиями. Лучше обстоит дело с наземными позвоночными, где мы имеем ряд переходных форм, соединяющих амфибий с рептилиями (антракозавры, гефиростеги, сеймуриоморфы) и рептилий с млекопитающими (зверообразные, в частности териодонты), хотя ряды эти нельзя считать полными. Много переходных к амфибиям форм известно среди кистеперых рыб, хотя здесь вопрос осложняется тем, что корни этих рыб висят в воздухе и даже их тесное родство с дипноями нельзя считать доказанным (Jarvik, 1964, 1968). Наконец, кроме археоптерикса, относящегося уже к птицам, по сути дела ничего неизвестно о переходных формах между пресмыкающимися и птицами.
Несмотря на такую неполноту материала по переходным группам между классами позвоночных, представители этих переходных групп, вопреки мнению Симпсона (1948), далеко не редки. Так в случае зверообразных мы имеем дело с гигантской по объему переходной группой, доминировавшей в биоценозах среди наземных позвоночных на протяжении всего пермского периода. По Симпсону (Simpson, 1956), редкость переходных групп обязана малочисленности их представителей, поскольку широкая адаптивная радиация начинается лишь с момента выхода в новую адаптивную зону, т.е. с момента появления нового более высоко организованного таксона — класса и т.д. В некоторых случаях, как, например, в случае происхождения млекопитающих, впечатление о редкой встречаемости самой переходной группы создается в результате действительной редкости первых представителей нового таксона (Татаринов, 1972). Аналогичная картина наблюдается и в эволюции лучеперых рыб: субголостеи и голостеи, переходные между архаичными палеонисками и костистыми рыбами, были повсеместно распространены на протяжении большей части мезозоя при действительной редкости ранних костистых рыб.
Изучение эволюционных преобразований в рядах переходных форм имеет первостепенное теоретическое значение. На материале переходов между классами позвоночных гораздо конкретнее становится, например, обсуждение закономерностей прогрессивной эволюции, проблем направленности эволюционного процесса, значение параллелизмов в эволюции и др. Принципиальное значение имеет изучение переходных групп и для решения многих общих вопросов классификации животных, в частности проблемы моно- и полифилии в эволюции высших таксонов. Исследование переходных групп можно считать одной из основных задач в изучении макроэволюции.
В дальнейшем мы основываемся преимущественно на результатах изучения зверообразных пресмыкающихся, связующих древнейших рептилий с млекопитающими, но учитываем также и данные по эволюции переходных групп между амфибиями и рептилиями и между костными рыбами и амфибиями. По многим существенным признакам мы встречаемся в каждом из названных случаев с эволюционными закономерностями одного типа.
Различные авторы по-разному подходят к анализу общих закономерностей эволюции. Ливанов (1970), например, считает возможным говорить лишь о трех закономерностях: необратимости, неограниченности и неравномерности эволюции. Нарзикулов (1971) выдвигает в качестве универсальной закономерности принцип преемственности. Геберер ( НеЬегег, 1957) и Валерт ( Wah— lert, 1971) также отмечают, что эволюция напоминает скорее не смену, а прирост приспособлений.
Мы ограничиваемся в анализе лишь закономерностями, имеющими первостепенное значение для филогенетики и практики построения макросистем животных. Важно подчеркнуть при этом, что в сущности все филогенетические "законы" имеют характер статистических обобщений, имеющих подчас много исключений (Simpson,1971).
Общий характер эволюции.
Медленный и постепенный характер эволюционных преобразований при переходе от одного высшего таксона к другому, от предкового класса к классу—потомку отщеплением неравномерностью эволюционных преобразований, постоянным отцеплением от переходной группы многочисленных ответвлений, в чем-то развивающихся параллельно с непосредственными предками нового класса, а в чем-то выходящих на пути собственной специализации. В результате границы-между классами оказываются неясными. При достаточно полном ряде переходных форм мы должны из двух генетически преемственных и очень близких видов один относить к предковому классу, а другой - к классу потомку. Любое решение, очевидно, условно, и на практике границы между таксонами высокого ранга зачастую приходится связывать с разрывами в палеонтологической летописи. С выявлением новых переходных форм такие границы приходится смещать, как это не раз происходило в случае перехода между амфибиями и рептилиями; соответственно неоднократно менялся статус такой переходной группы, как сеймуриоморфы.
Условность границ между классами ставит под сомнение успешность попыток найти абсолютные диагностические признаки, позволяющие отделить один класс от другого. В случае млекопитающих в качестве такого признака долгое время выдвигался состав челюстного сочленения ( Kermack, 1965, 1967). Теперь, однако, выяснилось, что дополнительное челюстное сочленение "маммального" типа приобреталось независимо в разных ветвях цинодонтов ( Crompton,1972Ь), утрата же древнего квадрато-артикулярного сочленения и, следовательно, формирования маммапьных слуховых косточек осуществлялось уже на посттриасовом уровне эволюции млекопитающих (Hopson, 1966).
Мозаичная эволюция.
Менее очевидна закономерность, получившая наименование "мозаичная эволюция" ( de Beer, 1954; Майр, 1968), или "правило Уотсона" (Gross, 1956). Под этим термином понимается, что новые прогрессивные признаки, характеризующие образующийся новый класс организмов, развиваются неравномерно. В результате реальные предковые формы лишь в редких случаях оказываются просто промежуточными по строению между сопоставляемыми таксонами, как это -обычно предполагалось до начала палеонтологической эры в филогенетике. В строении предковьк форм зачастую совмещаются признаки как высшего, так и низшего таксонов ( Watson, 1919а), а также трудно предсказуемые признаки собственной специализации.
Принцип мозаичной эволюции означает, что не происходит "постепенного и гармоничного развития всех частей "типа", как это предполагали представители идеалистической морфологической школы" (Майр, 1968, стр. 473), и поэтому классификации той или иной группы организмов, построенные на основе изолированно взятых признаков, могут оказаться совершенно различными. Вместе с тем принцип мозаичной эволюции косвенно означает, что корреляционные системы, объединяющие характерные особенности современных представителей того или иного класса в единый комплекс, могут складываться при формировании этого класса заново. Комплекс "маммальных" признаков, . например, в общем не существует как единый, а распадается на отдельные признаки, приобретавшиеся на различных эволюционных уровнях и подчас параллельно в различных ветвях териодонтов и мезозойских млекопитающих (Татаринов, 1972). С аналогичной картиной мы встречаемся и при анализе процессов формирования тетраподных признаков у рипидистий (Воробьева, 1972, 1974, Worobyewa,l975b) и древнейших стегоцефалов, а также рептилийных признаков у гефиростег, сеймуриаморфов и микрозавров (см. выше).
Параллелизмы и их различные концепции.
Не менее общее значение имеет широкое распространение параллелизмов при переходе с одного эволюционного уровня на другой, особо затрудняющих восстановление хода филогенеза на неонтологическом материале. Большинство развивающихся параллельно ветвей оказывается, правда, недолговечными и, как правило, не дает значительной адаптивной радиации на новом организационном уровне. Однако даже при таком ограничении филогенетические связи, представлявшиеся простыми и линейными, под призмой палеонтологического анализа превращаются в пучок почти параллельных ветвей, уходящих подчас глубоко в пределы предкового таксона (Татаринов, 1972) (На XVI Международном зоологическом конгрессе в Вашингтоне (1963) проблеме происхождения высших уровней организации был посвящен специальный симпозиум, участники которого единодушно пришли к аналогичным выводам (Hecht, 1965; Olson, 1965е;; Devillers 1965; и др.).
Обсуждение связанных с параллелизмами вопросов затрудняет то обстоятельство, что строгого определения этого термина в биологии не существует. Отдельные ученые вкладывают в него хотя и сходное, но не идентичное содержание (см., например, Заварзин, 1934; Шмальгаузен, 1940, 1969; Schideler, 1952; Brink, 1967; Тимофеев-Рессовский и др., 1968; Reutterer, 1969; Татаринов, 1970; Lincoln, Brower, 1972; и др.). Наибольшим распространением пользуются определения Скотта-Осборна (Scott, 1896; Osborn, 1902) и Симпсона (Simpson, 1945). Первые авторы определяют параллелизм как независимо приобретенное сходство (конвергенцию) близкородственных организмов. Хаас и Симпсон (Haas, Simpson, 1946) отмечают, что параллелизм в смысле Скотта означает сходство, обязанное общей генетической основе, которая не имела внешнего морфологического выражения у общих предков параллельно развивающихся форм. Сам Симпсон предпочитает "геометрическое" определение конвергенции и параллелизма, определяя первую как независимо приобретенное сходство, повышающее степень сходства, ранее имевшегося между организмами. Грегори (Gregory, 1936) отмечает, что параллелизм условно можно ограничить независимо приобретенным сходством в пределах таксонов, ранг которых не превышает отрядного.
Северцов (1939) и Шмальгаузен (1940, 1947, 1969) принимают определение Скотта - Осборна. Шмальгауэен подчеркивает при этом взаимопе— реходимость явлений параллелизма и конвергенции и отмечает неудачность попытки разграничения этих явлений Грегори (Gregory, 1936). Параллелизмами он считает случаи приобретения сходства только в гомологических органах и только на базе сходства,.унаследованного от общих предков, независимо от таксономического ранга группы. При конвергенции такая общая основа отсутствует и сходство приобретается вполне независимо, тогда как при параллелизме сходство обязано частью - общности происхождения, а частью - приспособлению к среде (Шмальгаузен, 1969). Большинство приводимых Шмальгаузеном примеров говорит о том, что "общая основа" - это начальное изменение в строении органа у предка, получившее независимо усиление у потомков. Так, например, развитие сложной складчатости дентина в зубах специализированных кистеперых и стегоцефалов развилось, по мнению Шмальгаузена, на основе слабо выраженной радиальной складчатости, приобретенной их общими предками; развитие крыльев и других приспособлений к полету у рамфоринхов и птеродактилей развивалось параллельно на базе приспособлений к планирующему прыжку у общих предков птерозавров. В других приводимых Шмальгаузеном примерах параллелизма такая "общая основа", однако, менее ясна. Так, он называет параллелизмом возможное независимое приобретение костной ткани бесчелюстными и челюстноротыми позвоночными на базе волокнистой соединительной ткани; образование височных окон у различных земноводных и пресмыкающихся путем редукции первоначально сплошной крыши стегального типа; переход в различных группах млекопитающих от стопохождения к пальцехождению. Мы затрудняемся определить, что в последних примерах было начальным Изменением у общих предков и чем, собственно, эти примеры отличаются'от случаев конвергентного развития. Во всяком случае формирование у различных тетрапод височных окон и переход в различных ветвях млекопитающих к пальдехождению можно с полным правом считать происходящим "вполне независимо".
По Бринку (Brink, 1967), параллельная эволюция ведет к монофилетическому происхождению таксона в отличие от конвергентной, ведущей к полифилии. Бринк вводит новые термины - мономорфогенетические и полиморфогенетические структуры. Первыми он называет сходные образования, приобретенные путем параллельной эволюции от общего предка (например, вторичное нёбо, диафрагму, слуховые косточки, молочные железы млекопитающих). Полиморфогенетические образования приобретаются путем конвергентной эволюции и не унаследованы от общего предка (примеры: плавники кистеперых, ихтиозавров и китов). Разграничение понятий параллельной и конвергентной эволюции проведено Бринком не строго. В частности, он отмечает, что мономорфогенетические структуры (например, вторичное нёбо), приобретаются несколькими параллельными ветвями, но тогда очень трудно отличить их от полиморфогенетических(плавники китов и ихтиозавров), где тоже весьма отдаленная, но общая предковая стадия все же имелась.
Из всех известных нам толкований термина параллелизм наиболее содержательно предложенное Шмальгаузеном. Однако вводимое им понятие "общая основа" недостаточно .конкретно. Трудно понять, например, почему волокнистую соединительную ткань примитивных позвоночных можно считать общей основой для параллельного развития костной ткани, а пятипалую конечность архозавров нельзя рассматривать в качестве таковой для параллельного развития у птерозавров и птиц крыла (здесь, по Шмальгаузену, мы встречаемся с конвергенцией). Еще менее понятно, почему малоспециализированная конечность стопоходящих млекопитающих явилась, по Шмальгаузену, общей основой для параллельного формирования пальцеходящей конечности, а малоспециализированная пятипалая конечность сухопутных пресмыкающихся не была подобной общей основой для формирования у различных групп морских пресмыкающихся ластов (в первом случае мы, по Шмальгаузену, имеем дело с параллелизмом, а во втором - с конвергенцией). Поэтому предпочтительно говорить о параллелизме во всех случаях независимого (несколькими ветвями) приобретения сходства в строении гомологических органов, не подыскивая иной "общей основы" для этого. При таком определении сходство в строении крыла птерозавров и птиц или ластов завроптеригий и ихтиозавров и плакодонтов следует считать основанным на параллелизмах различной глубины. Критерием для решения вопроса о конвергентном или параллельном характере сходства при таком расширении понятия "параллелизм" будет только наличие или отсутствие гомологии соответствующих структур (Татаринов, 1969). Почти идентичное определение ("параллелизм - конвергенция, осуществляемая на основе гомологических органов") дают Тимофеев-Рессовский, Воронцов и Яблоков (1968, стр. 230).
Практические трудности в разграничении явлений параллелизма и конвергенции видны и из примеров, приводимых в цитированной уже книге Тимофеевым-Рессовским, Воронцовым и Яблоковым: сходство в строении осевого скелета дельфина и ихтиозавра, например, они называют параллельным, тогда как сходство в строении зубной системы этих же форм - конвергентным.
Совершенно очевидно, что явления параллелизма и конвергенции связаны переходами так же, как и явления гомологии и отсутствия ее в аналогичных органах. Но строгое разграничение подобных сходных явлений, видимо возможно лишь на уровне формально-логических определений.
Гетерогенетическая, или независимая, гомология. Особой глубины параллелизмы достигают в тех случаях, когда они затрагивают гомологические органы, имеющие значительное унаследованное сходство. В этих случаях независимо приобретенные признаки могут иметь все морфологические критерии унаследованных. Только прослеживая развитие соответствующих признаков в пaлeoнтoпoгичecкиx рядах форм, удается решить, идет ли речь о сходстве гомогенетическом, унаследованном от общих предков, или же о гетерогенетическом (гомопластическом), параллельно развившемся.
В качестве примера можно взять у тетрапод ушного отростка первичной верхней челюсти и установления его связи с эндокранием. У рыб, не обладающих ушным отростком, ему соответствует верхний край palacoquadratum, непосредственно позади вырезки тройничного нерва, прилежащий к ушной области черепа и связанный с ней не только у тетрапод, но и у многих рыб. Но установилось ли это соединение у общих предков тетрапод, кистеперых и акул, как это предположил Ромер (Romer,1937), возникло ли оно независимо в различных группах рыб и у тетрапод, как это утверждал Шмальгаузен (1953а, 19646), или же сформировалось параллельно в различных ветвях тотрапод, как тгояагал Сушкнн (Syshkin, 1927), решить невозможно, не имея хороших палеонтологических рядов форм, в которых можно было бы проследить развитие соответствующего признака. Вопрос осложняется еще и тем обстоятельством, что даже среди ближайших к тетраподам остеолепифор-мных рипидистий имеются как формы, обладающие хорошо обособленным почти "амфибийным" ушным отростком (Gyroptychius: Worobyewa, 1975Ь), так и формы, у которых этот отросток морфологически не обособлен ( Eusthenopteron: Jarvik, 1954; Регепь, 1968).
Число подобных примеров легко увеличить. Без анализа палеонтологических рядов форм вряд ли было возможно решить вопрос, унаследован ли ме такинетизм котилозавров из группы проколофонов и рептилий диапсидного ствола от общих предков или же он развивался в обеих этих группах независимо. То обстоятельство, что мегакинегизм практически не выражен у более древних пермских проколофонов и характерен только для триасовых их представителей (Ивахненко, 1974), побуждает нас скептически относиться к мнению Иорданского (1971) об унаследованности .мета-кинетизма рептилий от кистеперых рыб, против чего говорит и акинетичность черепа ранних лабиринтодонтов.
Исследования на рецентном материале не позволяют, далее, придти к определенному заключению: формировалась ли барабанная перепонка у рептилийных предков млекопитающих самостоятельно (Gaupp, 1913; Watson, 1953; Turner-Kin, 1949) или же она у последних вторично сместилась из рептилийного постквадратного положения под задний угол нижней челюсти (Parrington, 1955; Hopson, 1966). Вопрос этот не решен пока и на палеонтологическом материале, что обусловливается трудностями реконструкции на скелетных остатках "мягких" органов.
Примерами параллелизмов может служить вторичное костное нёбо у двиний, высших цинодонтов и бауриоморфов или же подглазничный канал для верхнегубных сосудов и нервов у пеликозавров сем. Caseidae и у высших териодонтов, преобразование переднего нёбного окна в нёбные щели, обособленные от хоан, у дейноцефалов типа Moschops и цинодонтов, или, наконец, формирование у зверообразных видиева канала, имеющего идентичные положение и топографические соотношения с окружающими костями (Татаринов, 1966а). Бок приводит интересные примеры независимого формирования в различных семействах куликообразных птиц (Charadriiformes) дополнительного челюстного сочленения; независимого развития у различных морских птиц носовой железы, участвующей в солевом обмене и построенной во всех случаях крайне сходно вплоть до тончайших субмикроскопических деталей (Воск, 1963).
Примеры, подобные разобранным, приводят не только отдельных палеонтологов ( Hubbs, 1944; Schindewolf,- 1968), но и теоретиков сравнительной анатомии (Воск, 1963, 1969; Гиляров, 1962; Boyden.1969) к мысли о необходимости отказаться от критерия унаследованности от общего предка при решении вопроса о наличии или отсутствии гомологии. Напомню в связи с этим, что первоначально Оуэн (Owen, 1847) основывал учение о гомологии лишь на сходстве в строении и топографии сопоставляемых органов. Позднее Ланкастер (Lankaster, 1870) выделил два вида гомологии: гомогенетическую, унаследованную от общего предка, и гетерогенетическую, независимо приобретенную. И только под влиянием блестящих работ Геккеля и Гегенбаура сам факт топографической аналогии стали считать свидетельством унаследованности соответствующего признака от общего предка (Remane,1956). Мне кажутся наиболее правильными позиции Ланкастера, одобренные в "Происхождении видов" Дарвином (1935). Хаббс (Hubbs, 1944) предложил для сходства, основанного на параллельных изменениях в гомологических органах, термин "независимая гомология", а Бок (Bock, 1963) - ''псевдогомология"; последний термин принимается также Петерсом и Гутманом ( Peters, Gutmann, 1973).
Замечения о причинах параллелизмов.
Причины широкого распространения параллелизмов в эволюции во многом неясны. При неопределенном характере унаследованной изменчивости естественнее было бы ожидать неповторимости новых признаков даже в случае приспособления близкородственных организмов к сходным условиям среды. Между тем, "как правило, большинство близких ветвей во всех группах животных всегда развивается параллельно, если только эти ветви не получились в результате перехода в резко различную среду" (Шмальгаузен, 1947, стр. 490). Может быть, поэтому академик Дубинин (1966, стр. 124) назвал филогенетический параллелизм и конвергенцию "самыми сложными явлениями эволюции".
Вряд ли может считаться достаточной обычная ссылка на сходство условий существования, если только при этом не раскрывается специфика связи со средой параллельно развивающихся признаков. И поскольку особенно глубокие параллелизмы наблюдаются обычно у организмов, связанных тесным родством, это явно говорит в пользу известной зависимости параллелизмов от внутренних факторов. В то же время нельзя не видеть, что параллелизмы в одних признаках всегда сочетаются с дивергентным развитием других. Факты параллельного развития ветвей предковоq группы лишь усложняют поэтому, но не отвергают общего дивергентного характера эволюции.
Отдельные исследователи ( Rensch, 1960; Воронцов, 1966) видят причину параллелизмов в сходных мутациях гомологических генов. Такие мутации, по-видимому, лежат в основе гомологических рядов наследственности,данных Вавиловым (1935), но маловероятно, что они могут объяснить большее, чем сходство в единичных признаках. По Добжанскому ( Dobzhansky, 1955), многое из того, что удалось узнать относительно физиологии гена, показывает всю тщетность поисков гомологичных генов, если исключить их наличие у близкородственных организмов. Шмальгаузеном (1942, 1964а, 1968) собрано достаточно аргументов, свидетельствующих, что морфологическое сходство организмов основано не на геногипической, а на морфогенетической общности - единстве механизмов развития, которые сами no себе могут иметь различное генетическое обоснование. По мнению Дубинина (1966, стр. 624), в явлениях параллелизма "мы встречаемся с проявлением ограниченности при прокладывании путей адаптивной эволюции в условиях данного типа функциональных структур". Однако это ссылка "на проявление ограниченности" выглядит не столько объяснением явления, сколько его констатацией. Майр (1968) отмечает, что каждая группа животных предрасположена к изменчивости одних структур и устойчива в отношении других и указывает, что только часть этих особенностей можно объяснить давлением отбора (т.е. сходством условий существования). Значительная часть их обусловлена морфогенетическими и эволюционными ограничениями, накладываемыми генотипом организма и его эпигенетической структурой.
Осборн (Osborn, 1902) пытался объяснить распространенность параллелизмов в эволюции "законом латентной, или потенциальной, гомологии". Однако принцип латентной гомологии оставляет в стороне анализ реальных факторов, ответственных за параллелизм, и справедливо был раскритикован Хаасом и Симпсоном ( Haas, Simpson, 1946). Все же за последнее время наблюдаются попытки его возрождения на подновленной основе. Ряд немецких исследователей (Haecker, 1925; Негге, 1951, 1952, 1964; Osche,l965, 1966) связывает филогенетические параллелизмы с явлением множественных, или латентных, потенций, понятие о которых зародилось в эмбриологии.
Оше ( Osche, 1965) различает следующие возможные случаи параллельного проявления в филогенезе латентных потенций: 1 ) реактивация несовершенного морфогенетического комплекса (сюда относится, возможно, гибридный атавизм); 2) различная активность генов и пороговый эффект; 3) совпадения и гетерохронии в индукционных системах (сюда относится явление вторичных рекапитуляции), конкуренция и пороговый эффект в онтогенезе (сюда относится действие ингибиторов, торможения латентных потенций в поведении); 5) альтернативное развитие, включая явления переноса вторично-половых признаков с одного пола на другой.
Латентные потенции представляют собой лишь частные проявления морфогенетической общности организмов. Однако принципом латентных потенций скорее можно объяснить некоторые филогенетические атавизмы, но не параллелизмы. В отношении последних обычно нет данных, которые позволили бы решить, имеет ли место в данном конкретном случае реактивация латентной потенции или же речь идет о действительном новообразовании. Не исключено, например, что латентная потенция проявляется при образовании предтеменной кости у горгонопсов, дицинодонтов и отдельных лабиринтодонтов, поскольку возможный гомолог такой кости имеется у кистеперых рыб, однако проверить это предположение вряд ли возможно. Мы не имеем пока путей для анализа даже случаев возникновения дополнительных окостенений у отдельных современных животных (например, надвисочной и верхней затылочной костей у Polobates среди бесхвостых земноводных и т.д.). В отношении действительных филогенетических новообразований применение принципа латентных потенций практически бесполезно.
По-видимому, филогенетические параллелизмы основаны на сходстве не только условий существования, ортоселекции и эпигенетических структур, но и на ограниченном и сходном для каждой группы близкородственных организмов резерве генотипической изменчивости (Татаринов, 1970). Заимствованное из классической генетики представление о неограниченном характере наследственной изменчивости справедиво лишь отчасти. Мутации могут затронуть любой признак организма, но не любое мыслимое изменение может возникнуть у любого организма.
Создается впечатление, что в ряде случаев параллелизмы основываются на пороговых морфогенетических реакциях типа "все - или ничего". В результате может реализовываться одно из двух или нескольких возможных морфологических состояний, переходы между которыми совершаются "скачкообразно". Подобными механизмами, возможно, объясняется, например, удивительное сходство в характере ветвления под крышей черепа ветвей затылочной артерии и вены у бесхвостых амфибий и кистеперой рыбы Eusthenopterоп..
Закон необратимости эволюции Долло (Dollo,1892) по своему универсальному значению выходит за рамки закономерностей эволюции переходных групп. Всем известна данная Абелем (Abel, 1911) формулировка этого закона, по которой, в частности, орган, вставший на путь редукции, никогда уже не восстанавливается до прежнего состояния. Академик П.П. Сушкин (1915) один из первых внес ограничения в эти уж слишком жесткие требования, указав, что признаки, утраченные во взрослом состоянии, но сохраняющиеся у эмбрионов, могут вновь появиться у взрослых особей и развиваться в дальнейшем прогрессивно (Огнев, 1945; Очев, 1966). Углубленное понимание механизмов формообразования, лежащее в основе понятия латентных потенций, позволяет заключить, что возможно вторичное появление у потомка и признака, утраченного даже эмбрионами, если только сохранились в той или иной форме морфогенетические механизмы, ответственные за развитие такого признака. Матвеев ( Matweeff, 1929) предложил для подобных случаев термин "вторичная рекапитуляция", указывая, что при сдвиге закладки органа на более ранние стадии развития в его строении могут обнаружиться давно утраченные особенности, например диплоспондилия в позвонках веберова аппарата карповых рыб.
Значительно шире явления обратимости распространелы в отношении биохимических признаков. Примеры многократного восстановления в эволюции одних и тех же метаболитов - ферментных систем, пигментов и др. - широко известны в сравнительной биохимии (Уолд, 1962; Alscoh, Turnec, 1963), хотя в целом и процесс биохимической эволюции с полным правом считается необратимым (Нидхэм, 1938; Флоркен, 1947). Поэтому мы с определенным скепсисом относимся к попыткам использования для филогенетических построений распределения отдельных мегаболигов без учета комплекса морфологических особенностей. Примером может служить использование антигенов хрусталика низших позвоночных, предпринятое коллективом американских иммунологов (Manski ее а1., 1967а, Ь,с). Иммунологический метод - один из наиболее точных в биохимии, позволяющий в ряде случаев выявить отдельные белковые молекулы. Свои результаты авторы попытались интерпретировать в духе стандартных взглядов на филогению рыб, однако в некоторых отношениях они крайне запутаны и неясны. Так, многопер, как оказалось, обладает необычно большим числом антигенов хрящевых рыб. У амфибий обнаружены антигены, свойственные еще только двоякодышашим, или только хрящевым рыбам, или только костистым, или только многоперу. Есть антиген, общий для пресмыкающихся, многопера, костистых, но не земноводных.
Данные генетики говорят о принципиальной обратимости любых наследственных изменений, хотя обратные мутации и идут обычно со значительно меньшей частотой, чем обычные. Естественно, что больше шансов на повторное возникновение имеют признаки, зависящие от действия единичных генов (каковыми являются многие биохимические особенности) или же от простейших морфогенетических механизмов, таких, как временные соотношения активности индуктора и реактора. В конечном счете необратимость эволюции основана на статистически ничтожной вероятности обращения бесчисленного множества процессов, приведших к формированию того или иного вида. Специальных биологических механизмов необратимости неизвестно, и этот общий эволюционный закон имеет не имманентный, а такой же статистический характер, как и обычные законы физики макромира (Симпсон, 1948; Simpson, 1956; Воронцов, 1966; Тимофеев-Рессовский и др., 1968; Шишкин. 1968, 1973; Татаринов, 1969). Гиляров (1966) указывает, правда, что необратимость может быть следствием автоматической регуляции морфогенетических процессов по принципу обратной связи. Однако морфогенетические механизмы выполняют роль жестких ограничений лишь на уровнях, значительно более высоких, чем видовой. Поэтому такая формулировка ни в коей мере не отвергает общего положения о статистическом характер закона необратимости.
В силу обратимости элементарных наследственных изменений закон необратимости должен принимать разное звучание по отношению к различным уровням эволюционных изменений. Скарлато и Старобогатов (1974) полагают, что обратимыми являются не только мутации, но и особи; необратимой эволюция становится, по их мнению, с популяпионного уровня. Индивидуальные различия, однако, по крайней мере у организмов, стоящих в системе выше прокариот, имеют множественное генетическое и фонетическое обоснование. Я не думаю поэтому, что статистически возможность обращения особи была бы сколько-нибудь реальной даже у агамных организмов. Однако необратимость эволюции, как мне кажется, не может считаться следствием неповторимости индивидуумов. Вид реально существует во времени, несмотря на происходящую смену поколений и неповторимость составляющих их организмов. Поэтому невозможность абсолютного повторения отдельных особей сама по себе еще не означает неповторимости вида, подобно тому как смена поколений не означает изменения вида в эволюционном отношении.
Отмечая статистический характер закона необратимости, Шишкин (1968, 1973) утверждает в то же время, что возможно абсолютное повторение лишь отдельных признаков как конечных по содержанию абстракций; "орган же есть бесконечная реальность, как и весь организм, и потому неповторим" (Шишкин, 1973, стр. 232). Эта формулировка основывается на абсолютизации философского отрицания возможности обратимости • любых процессов. Однако статистическая необратимость явления основывается на . обратимости составляющих его элементарных процессов, поэтому постановка вопроса об уровнях обратимости вполне оправдана. Современная физика принимает обратимость превращений элементарных частиц, химия — химических реакций, биология - мутаций.
По своему содержанию закон необратимости эволюции имеет отношение не ко всяким биологическим явлениям, а только к эволюционным процессам. Закон необратимости эволюции не должен подменяться законом неповторимости особи. Низшим эволюционным уровнем, с которого эволюция становится необратимой, является, по-видимому, видовой. Эволюционные изменения, происходящие в популяциях, выражающиеся в изменениях концентраций различных генов в них, в принципе обратимы. Эта обратимость в значительной мере основывается на флюктуациях в направлении отбора; поглощающее скрещивание между особями из разных популяций является лишь одним из механизмов обратимости микроэвопюционных пооцессов (см., например: Дубинин, 1966; Тимофеев-Рессовский и др., 1972).
Вывод о том, что необратимым следует считать прежде всего вид, делался и морфологами в связи с практической невозможностью нахождения предела обратимости по отношению к тому или иному морфологическому признаку (Сергеев, 1935; Парамонов, 1967; и др.). Шишкин (1973, стр. 232) полагает, что "хотя это утверждение нельзя назвать неверным, оно не имеет никаких преимуществ перед прежней формулировкой и даже несколько затемняет суть дела. Филогенетически преемственные виды не могут быть однозначно разделены по какой-то смене поколений. Поэтому любая их характеристика заранее ограничена рамками субъективного обобщения, связанного с выбором межвидового рубежа". При всей справедливости этого замечения нельзя не отметить, что условности границ между видами во времени соответствует и условность рубежа, на котором обратимые микроэвопюционные изменения становятся необратимыми. Биология постоянно имеет дело с явлениями, не имеющими резко очерченных границ, и условными подчас оказываются рубежи даже между особями из двух преемственных поколений, осо*-бенно при вегетативном размножении.
Мне кажется, что дискуссия по вопросу о том, было ли абсолютным повторение в ходе эволюции той или иной особенности организма, в пределе выводит нас за рамки не только закона необратимости, но и вообще действительно биологических проблем. Категория "абсолют" слишком абстрактна, чтобы ей можно было пользоваться в конкретных филогенетических исследованиях.
Эволюция териодонтов в маммальном направлении протекала очень медленно и постепенно, слагаясь из огромного числа частных приобретений. Это не вполне гармонирует с обычным представлением об ароморфозах как о скачках в эволюции, выводящих организацию животного на более высокой эволюционный уровень (Матвеев, 1967, 1972; Тимофеев-Рессовский и др., 1969), характеризующихся ускорением темпов эволюции (Шмальгаузен, 1940, 1969; Лукин, 1968, 1972) и комплексным преобразованием всей организации (Шмальгаузен, 1940, 1969; Сергеев, 1943; Парамонов, 1967). И в других случаях прогрессивной эволюции позвоночных, например при переходе от рыб к амфибиям (Татаринов, 1970, 1972; Воробьева, 1972, 1974, Северцов, 1972) или от амфибий к рептилиям (Татаринов, 1970, 1972) ароморфоз складывается из множества мелких изменений.
Особенно интересно, что ароморфоз далеко не всегда завершается появлением первых представителей нового таксона. Формирование характерных для млекопитающих прогрессивных особенностей, например начавшееся у зверообразных рептилий уже в середине перми, завершилось не к моменту появления первых млекопитающих в конце триаса, а значительно позднее - к концу мела или даже в начале кайнозоя. Об этом говорит, в частности, тот факт, что характерное для современных млекопитающих резкое увеличение больших полушарий головного мозга не завершилось еще у палеоценовых и аоценовых их представителей (Jerison, 1970). Териодонтов в отличие от рецентных "телэнцефалических" млекопитающих вообще можно было бы назвать "метэнцефалическими" животными, поскольку у них самым развитым отделом головного мозга был, пожалуй, мозжечок. На приобретение млекопитающими телэнцефалического мозга ушло значительно больше времени (более 100 млн. лет начиная с конца триаса), чем на всю эволюцию от архаичных эотериодонтов до первых млекопитающих (около 50 млн. лет, начиная с поздней перми). Даже среди рецентных млекопитающих наиболее примитивные из плацентарных (например, еж) практически не имеют еще ассоциативных зон в коре большого мозга (Diamond, Hall, 1969). Маммальный механизм координации движений, связанный с формированием пирамидной системы, также окончательно сформировался уже у плацентарных ( Bautista, 1968).
Общеизвестно, что на протяжении примерно 2/3 своей геологической истории млекопитающие оставались малочисленными крысоподобными животными, не игравшими большой роли в экономике природы. Широкое распространение получили взгляды, по которым развитие млекопитающих в мезозое сдерживалось динозаврами; лишь вымирание этих рептилий "расчистило сцену" для млекопитающих. А.Н. Северцов (1934, 1939, стр. 290) весьма скептически относился к такой идее и высказал мысль, что начало экспансии млекопитающих в кайнозое обусловливалось приобретением ими "каких-то прогрессивных признаков, повысивших их организацию сравнительно с их мезозойскими предками и давших им победу в борьбе за существование". С.А. Северцов (1936) предположил, что таким признаком был переход к живородности. По мнению Кромптона ( Crompton, 1968a), однако, подавленное состояние мезозойских млекопитающих было связано с несовершенством их терморегуляции - неспособностью отдавать избытки тепла в среду (это предположение основывается на экстраполяции особенностей терморегуляции современных клоачных млекопитающих (Schmidt—Nielsen et al„, 1966)).
. В условиях теплого климата это ставило несовершенно гомеотермных млекопитающих в невыгодное положение по сравнению с пойкилотермными динозаврами. Ухудшение климатических условий в конце мезозоя, совпавшее с приобретением млекопитающими способности к совершенной терморегуляции, поставило в неблагоприятные условия уже динозавров и определило начало экологической экспансии млекопитающих.
Обе гипотезы - как С.А. Северпова, так и Кромптона - несколько односторонни. Причины депрессивного состояния млекопитающих в мезозое были, видимо, более многообразными, а несовершенство организации мезозойских млекопитающих не сводилось к одному признаку. Во всяком случае не менее важным, чем переход к живородности и совершенствование терморегуляции, были и прогрессивное развитие ассоциативных центров больших полушарий головного мозга, проходившее во многом независимо у плацентарных и сумчатых, и, наконец, совершенствование локомоции с развитием пирамидной системы нервной координации движений. Совпадение начала широкой экологической экспансии млекопитающих с появлением плацентарных наводит на мысль, что лишь с завершением формирования всего комплекса "маммальных" морфофизиологических особенностей млекопитающие смогли составить серьезную конкуренцию в борьбе за жизнь с динозаврами, как об этом писали Шмальгаузен (1940) и Давиташвили (1969).
Подобное замедленное начало экологической экспансии группы не является таким уж исключительным событием, как это нередко утверждается. Во многом сходный с млекопитающими характер экологической экспансии демонстрируют, например, костистые рыбы, также появившиеся в конце триаса, но остававшиеся весьма малочисленными до конца мела. Менее резко задержка экологической экспансии выражена также в эволюции рептилий (со среднего карбона до начала перми) и птиц (с верхней юры до кайнозоя). Одной из главных причин такого характера эволюции может быть относительное мор-фофизиологическое несовершенство первых представителей даже наиболее прогрессивных групп организмов. Отчасти это обстоятельство и ответственно за бедную представленность в геологической летописи представителей переходных групп.
Нет нужды говорить сколь велико было эволюционное значение появления млекопитающих. Несомненен морфофизиологический прогресс, достигнутый в териодонтово-маммальном стволе наземных позвоночных. Однако применять термин "ароформоз" к самому моменту появления млекопитающих, как это нередко делается, очень трудно из-за замедленного и постепенного характера рассматриваемых эволюционных преобразований. Действительно, древнейшие млекопитающие принципиально ничем особенным не отличались от ближайших к ним цинодонтов, прогрессивные же изменения в маммальном направлении начались задолго до появления первых млекопитающих, а завершились спустя 100 млн.лет после этого.
Вопрос о критериях ароморфоза и прогрессивной эволюции вообще в СССР оживленно дискутируется за последнее время (см., например, сборник "Закономерности прогрессивной эволюции". Л., 1972), причем в современной литературе имеется определенная тенденция к отходу от первоначального понимания термина "ароморфоз". Напомню, что А.Н. Северцов (1934, 1939) рассматривал ароморфоз как направление эволюции, при котором биологическое процветание группы достигается посредством морфофизиологического прогресса. Однако сейчас широкое распространение получили попытки "улучшить" и расширить северцовское определение. Постепенно этим термином начинают охватывать все разновидности эволюционного прогресса.
Такая эволюция взглядов во многом, нам кажется, вызвана неудовлетворенностью односторонне морфологического подхода к эволюции. Немаловажную роль в создании этой неудовлетворенности сыграли и некоторая двойственность высказываний А.Н. Северцова, обозначавшего термином "ароморфоз" не только прогрессивную в морфофизиологическом отношении эволюции целых организмов (точнее, таксонов), но и отдельные морфологические из-мнения, происходящие даже на внутривидовом уровне, и особенно спорность выдвинутых А.Н. Северцовым критериев ароморфных изменений (Цейнер, в целом принимающий северцовскую концепцию ароморфоза, предлагает для отдельных морфологических изменений, приведших к ароморфозу, употреблять новый термин "ароморфа" (Zeuner. 1958)). Как известно, Северцов считал решающим критерием ароморфоза повышение "общей энергии жизнедеятельности". Соответственно он ставил, например, решение вопроса о том, было ли приобретение млекопитающими молочных желез аро-морфозом или нет в зависимость от того, удастся ли показать, что питание детенышей молоком повышает их общую жизнедеятельность (Северцов, 1934, 1939). Сомнительность универсального значения такого критерия ароморфо— за отмечалась многими авторами (см., например, Шмидт; 1946; Завадский, 1967; Давиташвили, 1968, 1972). Известную роль в .происходящей ревизии взглядов А.Н. Северцова сыграли и высказывания Б.Ренша ( Rensch, 1954, 1960) и Дж,Гексли ( Huxley,1957, 1963) об анагенезе, под которым эти авторы понимают восходящее эволюционное развитие, или эволюционный прогресс. Ни Ренш, ни Гексли не связывают анагенеэ с северцовским критерием ароморфоза, и поэтому этот термин выглядит достаточно "гибким". Однако к этому времени А.Л.Тахтаджан (1951, 1954) предложил уже заменить термин ароморфоа как односторонне морфологический на новый термин арогенез. Это предложение было принято Парамоновым (1967) и Завадским (1967). Наконец, Завадский (1971) предложил термин ароморфоз употреблять только для обозначения прогрессивных морфологических изменений в арогенных филетических линиях, хотя многие авторы (Парамонов, 1967; Яблоков, 1968; Лукин, 1969, 1972; Матвеев, 1972) считают термин ароморфоз и арогенез синонимами. Даже признавая несовершенство предложенных первоначально А.Н. Северцовым формулировок, нельзя не отметить отсутствие терминологической четкости в этом вопросе Л.Ш. Давиташвили (1972).
Уже вскоре после опубликования книги А.Н. Северцова "Главные направления эволюционного процесса" (1934 г.) Шмальгаузен (1947, стр. 483) отметил, что "ароморфоз биологически определяется усложнением условий существования и означает усложнение организации". Ни в этой, ни в последующих работах И. И. Шмальгаузен не применял термин ароморфоз для обозначения отдельных морфологических изменений, хотя неоднократно подчеркивал, что "... в основе ароморфоза... лежит обычно одно какое-нибудь частное приобретение, которое при данных условиях среды сразу приводит к крупным преимуществам для организма, ставит его в благоприятные условия размножения, увеличивает его численность и его изменчивость (в благоприятных условиях существования) и тем самым ускоряет темп его дальнейшей эволюции. В этих благоприятных условиях идет затем полная перестройка всей организации. В основе ароморфоза, приведшего к образованию млекопитающих, лежит такое, казалось бы, ничтожное приобретение, как волосяной покров" (Шмальгаузен, 1969, стр. 410). Не касаясь здесь спорности последнего высказывания Шмальгаузена, отметим только, что его концепция ароморфоза в некоторых отношениях выгодно отличается от северцовской большей биологичностью, т.е. -меньшей морфологической односторонностью.
Дальнейшие попытки усовершенствовать северцовскую концепцию ароморфоза привели, на наш взгляд, к обратному эффекту. Все в большей степени отступало на задний план основное содержание Северцовского ароморфоза — эволюционное усложнение организации, все чаще выдвигались новые "критерии" ароморфоза, обычно отражающие весьма существенные стороны- прогрессивной эволюции, но далеко не всегда связанные именно с морфологическим прогрессом. Наконец, все чаще стали предприниматься попытки поиска универсальных критериев прогресса, в равной мере приложимых как к органическому, так и к неорганическому и даже социальному миру. Нисколько не отрицая значимости новых подходов к проблеме биологического прогресса, мне хотелось бы все же отметить, что в результате всех этих дискуссий наиболее, пожалуй, принципиальные положения А.Н. Севериова об ароморфоае все больше оттеснялись на задний- план. Я имею в виду высказывание Се-верцова, что ароморфоз - это лишь один из возможных способов достижения биологического прогресса, а также то, что ароморфоз - это прежде всего усложнение организации (морфофизиологический прогресс).
Первые шаги в ревизии северповского содержания термина "ароморфоз" предпринял И.И. Шмальгаузен (1940), заменивший в своем определении ароморфоза слова "усложнение ус ловий существования " словами "расширение условий существования". При всей близости этих формулировок акцент в данной И.И. Шмальгаузеном новой редакции определения термина "аро.морфоа" несколько сместился с усложнения организации на расширение жизненных условий, т.е. на экологическую экспансию группы. В результате возникла такая формулировка, как: "Ароморфоз - это расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности" (Шмальгаузен, 1969, стр. 409). Развивая эту формулировку, А.С. Северцов (1972, стр. 326) пришел к выводу, что "к ароморфозам нужно относить только те приспособления (или их комплексы), которые обеспечивают потомкам расширение адаптивной зоны предков". Сходное определение дает и Л.Ш. Давиташвили (1972, стр. 8), называющий ароморфозом '... такой тип эволюционного развития органических форм, который не только позволяет им существовать в занимаемой ими экологической обстановке, но и создает возможность непосредственного выхода этих форм или их потомков за пределы данной экологической обстановки". Правда, ниже Л.Ш. Давиташвили осторожно замечает, что "экологическая экспансия возможна и без ароморфоза...", но такое уточнение лишь подчеркивает недостаточность экологического критерия ароморфоза. Конечно, экологическая экспансия свидетельствует о процветании группы, но далеко не всегда она сопровождается морфофизиологическим прогрессом. Это обстоятельство прекрасно понимал А.Н. Северцов (1934, 1939), приводивший черепах в качестве примера идиоадатив-ной группы, характеризующейся явной экологической экспансией, не сопровождающейся ощутимым морфофизиологическим прогрессом. Экологические критерии ароморфоэа переносят центр тяжести с морфофиаиологической организации животного на его экологию, в связи с чем Давиташвили (1972) считает неправильным разграничение понятий эволюционный прогресс и ароморфоз.
Другое направление во взглядах на эволюционный прогресс связано с попытками расчленения этого понятия на множество типов. Дж.Гексли (Huxley, 1942) ввел определение "ограниченный' и "неограниченный прогресс", понимая поя последним развитие в направлении от протобионтов к человеку. На сходных принципах основано выделение Завадским (1958, 1967) понятий "главных магистральных", "магистральных" и "тупиковых" путей эволюции. Ябпоков (Яблоков, 1968; Тимофеев-Рессовский и др., 1969) наряду с ограниченным и неограниченным прогрессом говорит также о морфофизиологическом, экологическом, биотехническом и биогеноценотическом прогрессе. Разные формы прогресса здесь выделены на основе различных принципов, и совершенно ясно,что детализировать классификацию форм прогрессивной эволюции можно беспредельно.
Особое место в работах последних лет занял, пожалуй, поиск новых "более совершенных и универсальных" критериев прогрессивной эволюции, причем для этой цели обычно заимствуются понятия из небиологических дисциплин, главным образом из кибернетики и общей теории систем. Так, Миклин (1971) считает главным критерием эволюционного прогресса увеличение количества информации или помехоустойчивости систем, Пономаренко (1971, 1972) и Расницын (1971, 1972) - повышение мощности авторегулятора в эволюируюшей системе, Шмальгаузен (1972) - снижение энтропии, в чем он возвращается к высказываниям Соболева (1923) и физика-теоретика Шредингера (1947). При всем методологическом интересе подобных поисков практическое использование этих критериев вряд ли возможно. Каждый из них подчеркивает лишь одну из многих сторон прогрессивной эволюции и потому оказывается столь же односторонним, как и северцовский критерий ароморфоза. Поэтому нельзя не согласиться с выводом (Пономаренко, 1972, стр. 300), что получить единственный критерий прогрессивности, особенно морфологический, в настоящее время, по-видимому, невозможно.
Вероятно, термин "ароморфоз" целесообразно закрепить только за морфологическим прогрессом. При таком ограничении он максимально приближается к своему первоначальному определению, поскольку в концепции Северцова о морфофизиологическом прогрессе явно преобладали морфологические, а не физиологические аспекты.
Главным критерием ароморфоза должно служить усложнение организации, так как именно это прежде всего и отличает ароморфные группы организмов от алломорфных (идиоадаптивных) и дегенерирующих (катоморфных)., Безусловно, не всегда возможно сравнивать с морфологической точки зрения степень сложности организации животных, относящихся к разным типам (Давиташвили, 1972). Особенно трудна такая задача при сравнении представителей далеко разошедшихся типов, занимающих наиболее высокое или, наоборот, относительное низкое положение в системе моллюсков, членистоногих и позвоночных. Это обстоятельство совершенно ясно сознавал Дарвин, писавший: "Попытки сравнить в отношении высоты организации представителей различных типов совершенно безнадежны. Кто решит что выше — каракатица или пчела ..." (Дарвин, 1935, стр. 458). Однако оценка относительной сложности организации внутри "высших" и "низших" типов, например, моллюсков и кишечнопопостных или губок, в принципе вполне возможна. Значительно упрощается такая оценка в пределах одного типа, хотя и в этом случае вряд ли возможно подобрать критерии для выводов при сравнении дивергентных групп, достигших примерно одного организационного уровня (различные семейства костистых рыб или воробьиных птиц), даже если речь идет о группах высокого таксономического ранга. Для выводов о прогрессивном или непрогрессивном характере эволюции в конкретной филогенетической ветви необходимо обычно сравнение лишь представителей этой ветви, нередко находящихся в более прямых отношениях родства. Критерии сложности организации правильнее подбирать в каждом конкретном случае, поскольку критерии, пригодные, например, для сравнения сложности организации различных костных рыб не будут годны при сравнении разных птиц. При этом, когда мы имеем дело с малым диапазоном различий, в частности, с изменениями на видовом уровне, решение насколько повысилась организация животного, другими словами, имеем ли мы дело с ароморфозом или только с идиоадаптацией (алломорфозом), выглядит субъективным и нечетким. .Морфологический прогресс становится реальностью лишь при накоплении множества мелких и незаметных изменений, и поэтому обычно и говорят об ароморфозах тогда, когда сравнивают далеко разошедшиеся группы организмов, такие как типы, классы и лишь в редких случаях - отряды. Однако нам кажутся неправомочными попытки связать с ароморфозами происхождение любых классов и типов (Лукин, 1968, 1972; Очев, 1966). Не каждый таксой высшего ранга характеризуется заметным по сравнению с предками усложнением организации, и поэтому не каждый такой таксой происходит в результате ароморфоза (Шмальгаузен, 1940, 1969).
Исследование процессов эволюции в переходных группах приводит еще к одному важному обобщению: на путь морфофизиологического прогресса выходят не только неспециализированные (Соре, 1896), но и узкоспециализированные организмы. Впервые на это указал, по-видимому, Амадон (Amadon, 1943; см. также: Remane, 1956). Майр (1968) в своей книге посвятил целый раздел специализированным "пионерам эволюции". У нас это положение в отношении позвоночных четко сформулировано Воробьевой (1971), пришедшей к выводу, что рыбные предки амфибий, переходившие к жизни на суше, принадлежали к числу наиболее специализированных остеолепиформных кистеперых рыб, приспособившихся к жизни на мелководье. Этот вывод, поддержанный Северцовым (1972), явно противоречит обычному мнению, по которому специализация резко ограничивает возможности дальнейшей прогрессивной эволюции (Соре, 1896; Северцов, 1934, 1939; Шмальгаузен, 1940, 1947, 1969; Парамонов, 1967; Матвеев, 1967; Завадский, Жердев, 1971). Случай с происхождением амфибий не является исключением - явно узкоспециализированными были, например, рептилийные предки птиц (Майр, 1968). Амфибийные предки рептилий, по сравнению с типичными стегоцефалами, были приспособлены к жизни в относительном удалении от водоемов, что для амфибий является явной специализацией. Наконец, рептилийные предки млекопитающих (цинодонты) по строению зубов, челюстей, органов обоняния и слуха, локомоторного аппарата были специализированы сильнее, чем типичные териодонты. Майр (1968, стр. 472) указывает, что специализированные виды нередко имеют по сравнению с неспециализированными большую возможность проникнуть в новую нишу. К выводу о нередко осуществляющейся в эволюции возможности перехода от специализации к ароморфозу пришел также и Жердев (1972).
Мне кажется, что "доктрина неспециализированного" Э.Копа ( Соре, 1896) вообще нуждается в некоторых оговорках (Татаринов, 1972). Под термином "специализация" зачастую смешивается два различных понятия: морфологическая и экологическая специализация. Морфологическая специализация, под которой в значительной мере понимается степень отклонения строения организма от некоторого условного состояния, имеет два аспекта: перспективный и ретроспективный. Предок любой группы лишен, конечно, частных признаков специализации, приобретенных различными ветвями таксона в ходе адаптивной радиации, и потому может рассматриваться как неспециализированный. Однако обычно забывается, что этот же предок в большинстве случаев оказывается специализированным потомком более примитивного таксона. Так, ихтиостеги по сравнению с типичными лабиринтодонтами имеют мало признаков специализации, но по сравнению с рипидистиями их с полным правом можно рассматривать как специализированных. Немаловажное значение имеет еще и то обстоятельство, что морфологическая специализация далека не всегда сопряжена с экологической. Так, конечности бесхвостых амфибий, безусловно, крайне специализированы и морфологически и функционально, однако биологически они весьма пластичны ("эврибионтны") и с успехом используются подчас у одного .и того же животного при плавании, при передвижении прыжками и шагом и, наконец , при лазании по деревьям или при зарывании в землю.
Северцов (1972) предположил, что ароморфная эволюция совершается под преимущественным воздействием стабилизирующей формы отбора, поскольку именно эта форма ответственна при значительном прогрессивном преобразовании организации животного за перестройку систем индивидуальных корреляций (Шмальгаузен, 1942, 1969). Однако ароморфная эволюция характеризуется также преобразованием нормы - формированием новых прогрессивных особенностей, утратой старых, общим усложнением организации и пр. Стабилизирующий отбор основан на селективных преимуществах нормы перед отклонениями от нее и потому вряд ли может быть ответственным за все эти изменения.
В реальной эволюции перестройка одних признаков всегда сопровождается стабилизацией других и потому всегда может проявляться одновременно как прямая, так и стабилизирующая и, наконец, дестабилизирующая форма отбора, выделенная Беляевым (1974). Преобладает стабилизирующая форма главным образом лишь в период стабилизации хорошо адаптированных видов, но не в период существенного преобразования нормы. Новые морфогенетические механизмы, стабилизирующие новые организационные особенности ароморфной группы и появляющиеся под действием стабилизирующего отбора, возникают и в период ароморфной эволюции (в случае происхождения млекопитающих - за время от поздней перми до кайнозоя), продолжают совершенствоваться и в дальнейшем. Наиболее близкой к истине мне кажется идея, по которой длительный период преобладания прямой формы отбора в период становления нового таксона и освоения им новой ниши сменяется вслед за тем периодом преобладания стабилизирующей формы отбора. Такая точка зрения по отношению к таксонам, завоевывающим новую среду, была высказана Шарским (Szarski, 1971).