Проблемы Эволюции |
О взрывном видообразовании, протекающем на наших глазах в высыхающем Аральском море. Омск: Изд-во Омского государственного педагогического университета, 2003. 382 с.
Аральское море с 1950?х годов подвергается беспрецедентному антропическому воздействию. Здесь были проведены широкомасштабные акклиматизационные работы. Вселенцы коренным образом изменили трофические связи в водоеме и вызвали необратимые изменения исторически сложившейся экосистемы. С первой половины 1970-х годов акклиматизанты стали доминировать в зоопланктоне, зообентосе и ихтиофауне. В результате зарегулирования стока рек с 1961 г. началось неуклонное падение уровня моря и повышение солености воды. Отмеченные процессы вызвали события видообразования в Аральском море и ускорение эволюции его экосистемы.
Своеобразие экосистемы Арала в первой половине двадцатого столетия заключалось в обедненном видовом составе при преобладании генеративно-пресноводных видов, а также отличном от южных морей и океана пути трансформации вещества и энергии. Основным источником поступлений биогенных веществ в Аральское море – основы биологической продуктивности водоема – был речной сток. Толща вод моря была исключительно бедна биогенными веществами, большая часть моря обладала чертами типичного олиготрофного водоема.
Для этого состояния экосистемы было характерно преимущественно макрофитное продуцирование первичного органического вещества на фоне высокой прозрачности воды (до 27 м) при низкой концентрации биогенов в толще вод. Вертикальное распределение фитопланктона было аномальным, с максимумом количественного развития в придонных слоях. Большое значение в продуцировании первичного органического вещества имел и микрофитобентос. Экосистема Аральского моря, являясь антиподом южных морей и океана, характеризовалась наличием мощной детритной и крайне ослабленной пастбищной пищевых цепей.
В конце 1980-х годов Аральское море перестало существовать как единый географический объект. Произошло разделение водоема на Малое и Большое моря с индивидуальными гидролого-гидрохимическими режимами, появились различия и в составе фаун. Аральское море, дававшее около 40 тыс. тонн рыбы в год, в начале 1980-х годов полностью утратило рыбохозяйственное значение. К началу 1990-х годов резко уменьшилось биоразнообразие экосистемы.
В фауне двустворчатых моллюсков до 1970-х годов насчитывалось 4 рода, включавших 9 видов и подвидов: Dreissena polymorpha aralensis, Dreissena obtusecarinata, Dreissena caspia pallasi, Hypanis vitrea bergi, Hypanis minima minima, Hypanis sidorovi, Cerastoderma rhomboides rhomboides, Cerastoderma isthmicum, Syndosmya segmentum. При осолонении моря с начала 1960-х годов частота встречаемости и количественное развитие видов Hypanis и Dreissena непрерывно снижались, в то время как у акклиматизированных Syndosmya и эвригалинных Cerastoderma постоянно возрастали по мере их расселения по акватории Аральского моря. С середины 1980-х годов это единственные представители двустворчатых моллюсков в Аральском море.
В условиях осолонения наблюдалась повышенная изменчивость раковин двустворчатых моллюсков. Максимум изменчивости морфологических признаков совпал по времени с переходом экосистемой моря зон критической и барьерных соленостей, у акклиматизанта Syndosmya – еще и в начальный период освоения моря.
Перемещение синдосмия в водоем с водой, нарушающей ход эмбрионального развития, спровоцировало взрыв изменчивости. Наличие свободных лицензий вследствие вымирания части видов инфауны, высокая энергия размножения, пелагическая личиночная стадия, наличие резервов пищи способствовали сохранению и размножению всех жизнеспособных генотипов. По мере наращивания численности акклиматизантов в отсутствие межвидовой конкуренции (в этот период наблюдалось также резкое снижение запасов рыб-бентофагов вплоть до прекращения промысла) возрастает внутривидовая конкуренция; вследствие адаптивной радиации отбираются формы, специализированные к обитанию на специфических биотопах. Длительное и устойчивое существование разных типов грунтов ведет к сохранению в фауне моря вычленившихся форм. Влияние критической и барьерных соленостей в условиях стабильного механического состава грунтов обуславливает повышенную изменчивость только признаков, не связанных с внешним строением раковины: зубов, мускульных отпечатков, лигаментов. Признаки, ответственные за обитание в грунтах определенного механического состава, остаются стабильными.
В 1980-х годах наблюдается существенная перестройка структурно-функциональных связей экосистемы, вызванная трансформацией внутреннего круговорота биогенных веществ. Первостепенное значение в режиме биогенных веществ стало принадлежать процессам внутреннего круговорота биогенных веществ и обмена на границе вода — дно. При этом регистрируется максимальное содержание биогенов в толще вод за 1961–1985 гг. Начавшийся в 1970-х годах процесс выпадения макрофитов завершился в конце 1980-х вымиранием большинства аральских видов. При возобновлении исследований моря в 1989 г. отмечено отсутствие харовых водорослей, резкое сокращение площадей занятых Zostera и Ruppia, для произрастания которых в Аральском море необходимы были песчаные грунты, обнажившиеся из-за снижения уровня моря. Одновременно наблюдалось резкое снижение прозрачности воды, связанное с увеличением трофности водной толщи. Повышение содержания биогенных веществ в толще вод приводит к резкому увеличению продуцирования первичного органического вещества и усилению пастбищной пищевой цепи, которая становится равноценной детритной или даже более мощной, вследствие чего изменяются пути трансформации вещества и направление потока энергии в экосистеме моря. По типу формирования первичного органического вещества экосистема Аральского моря с начала 1980-х годов стала приближаться к экосистемам южных морей России.
С позиций трофической структуры сообществ к первой половине 1980?х годов в экосистеме Арала в силу различной солеустойчивости уцелел случайный набор видов, при этом отдельные трофические группировки были полностью утрачены. В зоопланктоне, зообентосе и ихтиофауне практически исчезли все хищники. В составе зообентоса сохранились только собирающие детритофаги и один подвижный сестонофаг. Полностью была утрачена группировка неподвижных сестонофагов, имеющая большое значение в функционировании экосистем других морей и океанического шельфа.
Резкое (почти на порядок) увеличение скорости продуцирования первичного органического вещества в водной толще способствовало появлению вакантных лицензий для неподвижных и подвижных сестонофагов. К тому же, вследствие вымирания последнего вида неподвижных сестонофагов происходит дополнительное высвобождение лицензий эпифаунистических моллюсков. При полной изоляции от других морей в Арале возникла парадоксальная ситуация: имелись вакантные лицензии и отсутствовали виды, которые могли бы их заполнить.
В сложившихся условиях изменилось видоспецифическое поведение у части популяции инфаунного обитателя песчаных грунтов Cerastoderma isthmicum, перешедшего к обитанию на поверхности грунта. Этому способствовали утрата ценотического контроля со стороны неподвижных сестонофагов к середине 1980-х годов и усилившаяся конкуренция со стороны инфаунного акклиматизанта Syndosmya segmentum, пластичного в пищевом отношении и обитающего в исходном ареале в условиях жесточайшей конкуренции. Из всех сохранившихся видов зообентоса Cerastoderma, как типичные облигатные сестонофаги, были наиболее специализированными формами, преадаптированными всей своей предшествующей историей к возможности смены стратегии питания в сторону еще большей специализации – переходу к фильтрации только из водной толщи. Именно в силу облигатной сестонофагии при повышении трофности толщи вод и отсутствии конкуренции со стороны неподвижных сестонофагов часть Cerastoderma оказались способными освоить свободную трофическую нишу.
Итак, высвобождение лицензий эпифаунистических моллюсков вследствие вымирания всех дрейссен способствует выходу части популяции инфаунных Cerastoderma на поверхность грунта – в новую адаптивную зону. Выход Cerastoderma в новую адаптивную зону происходил одновременно в различных районах моря и сопровождался рядом преобразований, позволяющих обитать на поверхности грунта и питаться из водной толщи, а не из поверхностного слоя грунта и прилежащего к нему слоя воды.
Освоение новой среды обитания идет за счет адаптивной радиации внутри эпифаунистических Cerastoderma. В начале 1990-х годов сформировалось несколько групп, изменчивость по морфологическим признакам между некоторыми из них превышает межвидовую изменчивость современных и ископаемых Cerastoderma, а по таким признакам как замок и лигамент – выходит за пределы рода и даже семейства.
Выход на поверхность грунта осуществлялся постепенно в процессе смены нескольких поколений моллюсков, хотя в палеонтологических масштабах может считаться скачкообразным.
Максимальные темпы эволюции определяются оптимальным сочетанием целого ряда факторов, наличие которых по словам И.И. Шмальгаузена (1983) дает объяснение явлениям, которые на первый взгляд кажутся парадоксальными. В условиях перестройки экосистемы Аральского моря в 1960-е годы обстоятельства сложились таким уникальнейшим образом, что все важнейшие факторы, способствующие максимальным темпам эволюции, действовали совместно и одновременно, направляя эволюционные преобразования и переселенного вида Syndosmya segmentum, и самостоятельного вселенца из осолоненных районов Арала Cerastoderma isthmicum на освоение всевозможных биотопов моря. Особенно важным являлось наличие вакантных лицензий в экосистеме на период повышенной ненаправленной изменчивости, что позволило уже через 10–15 поколений сформироваться довольно изолированным группам моллюсков.
Колоссальные изменения экосистемы Аральского моря не имеют аналогов в современном мире и по результатам сравнимы с эволюционными преобразованиями экосистем солоноватых палеоводоемов. Если обратиться к палеонтологическим материалам, то поражает сходство описанных палеонтологами процессов с протекающими в конце 20-го века в Аральском море. Причем, эти процессы имеют универсальный характер. Они присущи в прошлом всему живому нашей планеты. В результате современного кризиса экосистемы Аральского моря произошло вымирание флоры и фауны, которые всегда предшествовали взрыву видообразования в геологическом прошлом. Смена типа продуцирования первичного органического вещества, сопровождающаяся повышением трофности водной толщи, обусловила переход анагенетической эволюции экосистемы Аральского моря к этапу, когда ведущая роль принадлежит диверсификационным процессам, в результате развития которых началось частичное восстановление структуры экосистемы.
Воздействие современной регрессии Арала на его фауну является прекрасной моделью процессов, протекавших в геологическом прошлом при регрессиях морских и солоноватых палеоводоемов, а само море представляет собой уникальную природную лабораторию для наблюдений за эволюционными процессами в пределах отдельных таксонов и экосистемы в целом. Универсальный характер наблюдаемых преобразований позволяет говорить о современной эволюции экосистемы Арала как модели эволюции биот.