Проблемы Эволюции |
О взрывном видообразовании, протекающем на наших глазах в высыхающем Аральском море. Омск: Изд-во Омского государственного педагогического университета, 2003. 382 с.
Глава 4. МОЛЛЮСКИ РОДА DREISSENA (DREISSENIDAE, BIVALVIA) АРАЛЬСКОГО МОРЯ
На начало двадцатого века для Аральского моря указываются три формы дрейссен: Dreissensia (=Dreissena) polymorpha var. aralensis Andr., Dreissensia polymorpha var. obtusecarinata Andr. и Dreissensia pallasi Andr. (Андрусов, 1897; Остроумов, 1907). В последующем Л.С. Берг (1908) приводит еще один вид Dreissensia caspia Eichw.
Позднее С.А. Сидоров (1929), по сборам Аральской Научно-Промысловой экспедиции, описывает для этого водоема еще две формы Dreissensia, указывая для сильно опресненных районов моря типичную форму Dreissensia polymorpha Pall., для районов с более высокой соленостью – D. polymorpha var. aralensis Andr., D. polymorpha var. obtusecarinata Andr., D. pallasi Andr., D. caspia Eichw. и D. rostriformis Desh. Последний вид по филогенетическим соображениям показан со знаком вопроса, по систематическим признакам аральские экземпляры не внушали автору сомнений.
Исследователями бентоса Аральского моря в 1930-е годы (Никитинский, 1933; Бенинг, 1934, 1935) вопросы систематики дрейссен специально не рассматривались, информация об их видовом составе противоречива. Изображения моллюсков отсутствуют.
В.И. Жадин (1952) приводит для Аральского моря Dreissena polymorpha var. aralensis (Andr.), D. polymorpha var. obtusecarinata (Andr.), Dreissena pallasi (Andr.) и Dreissena caspia (Eichw.).
Н.З. Хусаинова (1958) указывает, что вопрос о видовом составе дрейссен и вариациях речной дрейссены в Аральском море запутан, поскольку фактически не было специального исследования дрейссен Арала по массовым материалам из разных биотопов моря. Систематизируя многочисленные сборы из разных районов моря за ряд лет, Н.З. Хусаинова (1958) приходит к выводу, что D. pallasi обитает в небольших количествах вдоль западной гряды островов (всего собрано 67 экз.), D. caspia обнаружена в участках Большого моря, находящихся в стороне от кругового течения, а в Малом море – в точках, где отсутствует влияние вод Сырдарьи. На остальной акватории обитала полиморфная речная дрейссена, отличающаяся от дрейссен дельтовых водоемов, за которой она сохраняет название D. polymorpha var. aralensis (Andr.), к сожалению не приводя иллюстративного материала. Н.З. Хусаиновой (1958) также отмечена зависимость распространения видов дрейссен от высоты уровня моря и состояния водной толщи. В годы с меньшим уровнем и при сравнительно спокойном состоянии водной толщи большее распространение получал D. caspia.
При составлении «Атласа беспозвоночных Аральского моря» для собственно Аральского моря Я.И. Старобогатовым (1974) указаны два вида Dreissena, один из них образует два подвида, распространение которых ограничено определенной соленостью воды. Итак, по Я.И. Старобогатову (1974), в опресненных участках, примыкающих к устьям рек, обитал подвид D. polymorpha aralensis (Andr.), в прибрежье Арала в зоне зарослей на глубинах до 10–12 м — D. polymorpha obtusecarinata (Andr.), начиная с глубин 8–10 м по всему Аралу, часто совместно с Hypanis minima minima (Ostr.), – D. caspia pallasi (Andr.).
Во второй половине 1970-х лет в Аральском море встречены все, описанные Я.И. Старобогатовым (1974) три формы дрейссен: D. polymorpha aralensis, D. p. obtusecarinata, D. caspia pallasi. Однако факт совместного обитания в одном водоеме подвидов одного вида с пелагической личиночной стадией заставляет усомниться в справедливости их таксономического статуса. Согласно биологической концепции вида статус «подвида» имеют группы географически обособленных популяций вида, из чего следует невозможность существования симпатрических подвидов в пределах единого ареала. Опираясь на современные разработки в вопросах видообразования (Грант, 1980, 1991; Шварц, 1980; Гиляров, 1990; Стегний, 1991; 1993; Шилов, 1998; Градницкий, 2000; и др.), их, скорее всего, следует считать разными видами. Сохраняя за более пресноводной формой, обитающей в настоящее время в дельтовых водоемах аральских рек, наименование D. polymorpha aralensis (Andr.), вымершую D. polymorpha obtusecarinata предлагается именовать D. obtusecarinata (Andr.).
Dreissena polymorpha aralensis (Andr., 1897) (рис. 4.1, 1–3).
Dreissensia polymorpha var. aralensis Andr. Андрусов, 1897; Dreissena polymorpha aralensis (Andr.) Старобогатов, 1974.
По Я.И. Старобогатову (1974: 240): «Раковина суженная, удлиненная (высота составляет 0.39–0.50 длины), выпуклая (выпуклость составляет 0.38–0.50 длины и 0.84–0.98 высоты). Наружная поверхность светло-бурая, иногда почти белая с зигзагообразным или концентрическим коричневым или фиолетово-бурым рисунком. Задний конец раковины суженный. Брюшной край обычно вогнутый, реже почти прямой. Спинной край равномерно выгнутый, реже в задней части почти прямой. Макушки узкие. Киль на всем протяжении хорошо заметен, иногда в средней части отодвинут от брюшного края немного дальше, чем у концов раковины. Брюшная поверхность створок с боковой образует прямой или тупой угол. Биссусная выемка развита. Отпечаток заднего мускула-замыкателя почти такой же ширины, как отпечаток ретрактора ноги.
Длина раковины до 25 мм.»
В 1976–1977 гг. подвид единично встречался в зоне бывшего распреснения, в последующем не обнаружен.
Dreissena obtusecarinata (Andr., 1897) (рис. 4.1, 4–6).
Dreissensia polymorpha var. obtusecarinata Andr. Андрусов, 1897; Dreissena polymorpha obtusecarinata (Andr.) Старобогатов, 1974.
По Я.И. Старобогатову (1974: 240): «Раковина суженная, удлиненная (высота составляет 0.35–0.50 длины), умеренно выпуклая (выпуклость составляет 0.35–0.45 длины и 0.75–1.0 высоты). Наружная поверхность светлая с серо-коричневым или светло-коричневым концентрическим или волнистым рисунком. Брюшной край прямой или слабовогнутый. Спинной край прямой в примакушечной и средней частях, причем в средней части он параллелен брюшному. Макушки узкие. Киль на всем протяжении заметный, закругленный, придвинутый к брюшному краю створки. Брюшная поверхность створок образует с боковой поверхностью прямой или тупой угол. Биссусная выемка заметная, узкая. Отпечаток заднего мускула-замыкателя такой же ширины, как отпечаток ретрактора ноги.
Длина раковины до 17 мм.»
В 1976–1978 гг. вид обитал в зоне зарослей, пятнами встречаясь в западных районах моря, а также возле полуострова Кокарал и острова Барсакельмес. В 1980 г. не обнаружен.
Dreissena caspia pallasi (Andr., 1897) (рис. 4.1, 7–9)
Dreissensia pallasi Andr. Андрусов, 1897; Dreissensia caspia Eichw. Сидоров, 1929; Dreissensia rostriformis Desh. Сидоров, 1929; Dreissena caspia pallasi (Andr.) Старобогатов, 1974.
По Я.И. Старобогатову (1974: 241): «Раковина небольшая, удлиненная (высота составляет 0.38–0.68 длины), выпуклая (выпуклость составляет 0.30–0.56 длины и 0.70–1.00 высоты). Наружная поверхность светлая, часто с коричневыми концентрическими полосами, над килевым перегибом иногда полосы прерваны, и вдоль раковины тянется продольная светлая линия. Спинной край в переднем и среднем участках прямой, причем средний параллелен брюшному краю. Задний край резко закругленный. Брюшной край почти прямой и лишь непосредственно у макушек слегка вогнутый. Киль в передней трети створки сглаженный, дальше – более резкий; он идет почти на всем протяжении на заметном удалении от брюшного края. Биссусная выемка очень узкая, почти незаметная. Отпечаток заднего мускула-замыкателя заметно, а иногда почти вдвое шире отпечатка ретрактора ноги.
Длина раковины до 17 мм.»
Подвид был довольно широко распространен по всему Аралу, поселяясь у основания растений, на ракуше или на раковинах живых моллюсков, практически не формируя друз, на глубине от 1.5 до 20–25 м. В море отмечен при солености до 22 ‰. В 1980 г. в Малом море и большинстве районов Большого встречался единично, лишь в зоне зарослей вдоль восточного побережья Большого моря, а в 1981 г. и на песчаных грунтах вдоль западной гряды островов, был обычным видом. В 1982 г. присутствовал в бентосных пробах, в 1989 г. – не отмечен.
<![if !vml]>
<![endif]>
Рис. 4.1. Dreissena Аральского моря: D. polymorpha aralensis (1–3), D. obtusecarinata (4–6), D. caspia pallasi (7–9). 1, 4, 7 – вид сбоку; 2, 5, 8 – вид с брюшной стороны; 3, 6, 9 – вид со стороны макушек. Масштаб 1 мм.
Dreissena – доминанты прошлых лет – в 1954–1957 гг. были распространены почти по всей акватории моря на всех грунтах и глубинах (Яблонская, 1960). В середине 1950-х годов дрейссены давали около 35 % общей биомассы зообентоса. Летом 1964 г. их средняя биомасса была лишь немного ниже, чем в 1954, 1956 гг. (см. табл. 3.2), площади их обитания уменьшились. Свободным от дрейссен оказался западный глубоководный район и некоторые прибрежные участки в Большом и Малом морях (рис. 4.2). В 1966 г. происходило дальнейшее уменьшение акватории, заселенной дрейссенами, а также почти повсеместное снижение их биомассы. В 1969 г. наблюдались поселения дрейссен в виде полос по ходу круговых течений от устьев рек. В 1970–1971 гг. произошло расширение ареала, вероятно, связанное с распресняющим влиянием высокого паводка 1969 г.
В 1975–1978 гг. наблюдалась некоторая стабилизация ареала, численности и биомассы дрейссен на уровне 40 экз./м2 и 3.5 г/м2 соответственно (см. табл. 3.2). В общей биомассе зообентоса доля дрейссен в эти годы не превышала 3.3 %. Преобладать среди дрейссен стал наиболее солевыносливый вид Dreissena caspia pallasi, тогда как до начала падения уровня моря преобладал D. obtusecarinata. С 1980 г. биомасса дрейссен формировалась только одним видом D. c. pallasi.
Однако дальнейшее осолонение моря отрицательно влияет и на D. caspia pallasi. Так, уже осенью 1979 г. при солености 20–21 ‰ в заливе Сары-Чаганак, где в предыдущие годы существовал биоценоз Syndosmya segmentum+Dreissena caspia pallasi, были найдены лишь единичные особи D. c. pallasi.
C 1980 г. Dreissena существенной роли в зообентосе Аральского моря не имели. Точная дата выпадения последнего вида из фауны моря не известна. При обследовании Малого моря в 1982 г., D. c. pallasi. еще присутствовал в составе донной фауны, а в 1985 г. уже не отмечался.
Естественно, что катастрофические события, имевшие место при современной регрессии Аральского моря, особенно при переходе через зону критической солености, должны были бы оставить свой отпечаток на морфологии дрейссен, в частности на масштабах их изменчивости. К сожалению, в 1960-х – первой половине 1970-х годов основными направлениями исследований Аральского отделения КазНИИРХ были рыбохозяйственные и продукционные, а изучение изменчивости беспозвоночных не проводилось. Разрозненные сохранившиеся коллекции за эти годы не содержат достаточного материала для обсуждения этого вопроса. Можно лишь отметить, что D. p. aralensis после утраты распресняемых зон во второй половине 1970-х годов выпал из фауны моря, сохраняясь в дельтовых водоемах аральских рек. D. obtusecarinata, приуроченный к открытым, не подвергающимся опреснению участкам Арала, при преодолении экосистемой моря зоны критической солености в силу специфики своих осморегуляторных механизмов не справился с изменениями среды обитания и вымер. D. c. pallasi, широко распространенный в Арале до 60-х годов двадцатого века (Старобогатов, Андреева, 1994), пережив катастрофическое повышение численности сорных рыб-бентофагов и преодолев барьер критической солености, во второй половине 1970-х лет, наряду с Cerastoderma, стал наращивать свою численность и биомассу. Но, поскольку Dreissena caspia pallasi может обитать в узком соленостном диапазоне, то при дальнейшем осолонении моря при солености около 24 ‰ вид, как и другие Dreissena, выпал из фауны Арала.
<![if !vml]>
<![endif]>
Рис. 4.2. Распределение биомассы Dreissena в Аральском море летом (по: Андреев, Андреева, 1997а; 1954–1957 гг. из: Яблонская, 1960). 1 — отсутствует, 2 — 0.1–10.0, 3 — 10.1–20.0, 4 — 20.1–40.0, 5 — 40.1–80.0, 6 — более 80 г/м2.