Проблемы Эволюции

Оглавление

С.И. АНДРЕЕВА, Н.И. АНДРЕЕВ

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ АРАЛЬСКОГО МОРЯ В УСЛОВИЯХ
ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КРИЗИСА 

Глава 7. МОЛЛЮСКИ РОДА SYNDOSMYA (SCROBICULARIIDAE, BIVALVIA) АРАЛЬСКОГО МОРЯ
И ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОВРЕМЕННЫХ SYNDOSMYA SEGMENTUM ЧЕРНОГО МОРЯ

(ПРОДОЛЖЕНИЕ)

Узкая замочная площадка слабо изогнута. На правой створке имеются два пластинчатых кардинальных зуба, расположенных почти перпендикулярно нижнему краю замочной площадки; передний обычно вдвое меньше заднего. Передних латеральных зуба обычно два, первый рудиментарен. Второй передний и задний латеральные зубы хорошо развиты. На левой створке один кардинальный зуб, достигающий только середины замочной площадки. Латеральных зубов нет или присутствует рудимент заднего. Довольно широкая нимфа повторяет изгибы углубления внутреннего лигамента, который имеет форму суженного в верхней части овала.

Мантийная линия характерной формы, образует почти прямой угол в примакушечной части створки, вершина которого расположена на уровне верхней границы отпечатка переднего мускула-замыкателя или ниже. Отпечатки замыкателей неправильной формы с очень извилистыми границами, передний в два – три раза уже заднего.

Изнутри створки раковины могут быть несколько утолщены из-за коралловых наплывов.

По контуру раковины форма напоминает Syndosmya (=Abra) renieri (Broun) из Черного моря, указываемую О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатовым (1972).

7.1.6.4. Эталонные материалы треугольной формы Syndosmya,  станция 6 стандартной сетки станций, 1994 г.

Раковина тонкостенная, треугольная или треугольно-овальная. Узкие, выступающие макушки расположены почти посередине спинного края раковины. Спинной край раковины изогнут таким образом, что при переходе к переднему и заднему краям образуются закругленные углы (рис. 7.24). Величина апикального угла 122–128°.

Высота раковины 0.71–0.83 ее длины, выпуклость — 0.34–0.42 ее длины и 0.44–0.56 ее высоты.

Наружный лигамент малосегментный, различной длины и формы. Хвостообразный придаток хорошо развит, обычно длиннее выпуклой части лигамента и состоит из члеников разнообразной формы.

Раковина почти симметричная, слабо зияющая спереди и сзади.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.24. Треугольная форма Syndosmya Аральского моря, станция 6, 1994 г. Обозначение как на рис. 7.21.

На гладкой поверхности просвечивающей, белой или бесцветной, ирризирующей раковины хорошо прослеживаются концентрические линии нарастания.

Неширокая замочная площадка круто изогнута. Зубы сравнительно мощные. На правой створке два пластинчатых кардинальных зуба расположены почти перпендикулярно нижнему краю замочной площадки. Имеется по одному укороченному латеральному зубу на передней и задней частях замочной площадки. На левой створке присутствует только один небольшой кардинальный зуб. Довольно широкая нимфа повторяет изгибы углубления внутреннего лигамента, имеющего грушевидную форму.

Мантийная линия характерной формы, образует в примакушечной части створки прямой угол, вершина которого расположена выше отпечатка переднего мускула-замыкателя. У многих (не менее 80 % выборки) раковин в передней части створки прослеживается вторая «мантийная» линия, располагающаяся выше истинной мантийной линии. В редких случаях (не более 3 % выборки) эта вторая линия образует в примакушечной части створки второй угол, как бы дублируя истинную мантийную линию. Чаще всего в примакушечной части створки наблюдается один угол и слабая, часто прерывистая, истинная мантийная линия, проходящая ниже дублирующей мантийной линии (см. рис. 7.15). Несколько заглубленные отпечатки замыкателей имеют форму неправильного овала с четкими неизвилистыми границами.

По сравнению с этой же формой 1977–1978 гг. у моллюсков сборов 1994 г. более тонкие створки, чаще всего без утолщения в примакушечной части или с очень слабо развитым. Отпечатки мускулов-замыкателей с четкими, неизвилистыми границами. Истинная мантийная линия в передней части створки чаще всего плохо прослеживается. На месте гребня, обычно развивающегося у моллюсков в сборах 1977–1978 гг., располагается линия, участвующая в образовании второй мантийной линии, при этом истинная мантийная линия видна в виде слабого пунктира. Наблюдается также небольшое увеличение апикального угла.

7.1.6.5. Эталонные материалы овальной формы Syndosmya, станция 6 стандартной сетки станций, 1994 г.

Раковина тонкостенная, овальной или удлиненно-овальной формы. Узкие, слабо возвышающиеся макушки смещены к переднему краю раковины. Спинной край раковины изогнут таким образом, что при переходе к переднему и заднему краям образуются слабозаметные закругленные углы (рис. 7.25). Величина апикального угла 130–135°.

Высота раковины составляет 0.71–0.77 ее длины, выпуклость — 0.31–0.38 ее длины и 0.43–0.50 ее высоты.

Наружный лигамент малосегментный, разнообразной формы. Число сегментов может варьировать от 1 до 4. Хвостообразный придаток хорошо выражен, обычно длиннее выпуклой части лигамента.

Раковина несимметричная, зияет спереди и сзади. На просвечивающей, гладкой, бесцветной или белой, ирризирующей поверхности раковины заметны концентрические линии нарастания.

Узкая замочная площадка слабо изогнута. На правой створке имеется два пластинчатых кардинальных зуба, расположенных под углом к нижнему краю замочной площадки. Латеральных зубов два, передний мощнее и короче заднего. На левой створке один кардинальный зуб, латеральных нет, иногда в передней части замочной площадки может обнаруживаться небольшое округлое зубовидное возвышение. Неширокая нимфа повторяет изгибы углубления внутреннего лигамента, имеющего чаще всего грушевидную форму.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.25. Овальная форма Syndosmya Аральского моря, станция 6, 1994 г. Обозначение как на рис. 7.21.

Мантийная линия характерной формы, образует в примакушечной части створки близкий к прямому угол, вершина которого расположена ниже верхней границы отпечатка переднего мускула-замыкателя. Отпечатки замыкателей в виде неправильного овала с неизвилистыми границами, передний уже заднего.

По сравнению с этой же формой 1977–1978 гг. моллюски сборов 1994 г. имеют менее вытянутую в длину раковину, более членистый и разнообразной формы лигамент, более мощные кардинальные зубы при полной редукции дополнительных латеральных на правой створке и латеральных на левой, округлые отпечатки мускулов-замыкателей.

Итак, судя по эталонным материалам Syndosmya, обитавшей в Аральском море, можно утверждать, что с течением времени каждая ее форма претерпевает изменения, четко отражающиеся в морфологии раковины. Эти изменения, вероятнее всего, обусловлены отбором в изменяющихся условиях обитания.

7.1.7. Контрольные выборки Syndosmya Аральского моря

Масштабы изменчивости аральских Syndosmya по ряду признаков превышают пределы внутривидовой и межвидовой изменчивости для азово-черноморских видов рода. Длительное совместное существование форм с пелагической личиночной стадией развития позволяет предположить наличие видообразовательного процесса. Для подтверждения этого предположения из сохранившихся коллекций были выбраны сборы моллюсков за 1970 г., наиболее близкие по времени к моменту первого обнаружения Syndosmya в Аральском море. Контрольные выборки за 1978 гг. представляют собой сборы периода, завершающего относительно стабильное существование экосистемы Аральского моря, когда море имело олиготрофную толщу вод и условно постоянный характер грунтов, а колебания уровня и солености еще были в пределах вековых. Выборка из Аральской бухты 1980 г. демонстрирует воздействие на Syndosmya барьерной солености 12–14‰. Выборки 1990-х годов представляют собой контрольный временной срез последних наблюдений за Syndosmya Арала в период максимальной перестройки его экосистемы.

7.1.7.1. Станция 4 стандартной сетки станций, 1970 г.

Syndosmya, обитавшие в мае 1970 г. на станции 4 на глубине 7 м на сером иле, были довольно разнообразны по контуру створок раковины (рис. 7.26). В выборке имелись моллюски, чьи раковины сходны с раковинами овальной формы (48 %), а также группы моллюсков с раковинами, переходными от овальной формы к удлиненно-овальной форме (12 % выборки) и треугольной форме (40 % выборки). В целом, преобладали моллюски овальной формы. Величина апикального угла раковин выборки колебалась от 122° до 135°, у моллюсков овальной формы угол был равен 128–130°, у моллюсков близкой к удлиненно-овальной форме — 130–135°, у моллюсков близкой к треугольной форме — 122–128°.

Замки раковин в выборке довольно изменчивы, в первую очередь это касается передних латеральных и кардинальных зубов правой створки, чьи форма и размеры значительно варьируют у всех моллюсков (рис. 7.27). Изменчив также и задний латеральный зуб правой створки. На левой створке у всех моллюсков варьируют форма и размеры кардинального зуба, латеральные зубы в большинстве случаев редуцированы и, если присутствуют, то, как правило, рудиментарны. Форма и размеры нимфы изменяются незначительно. У 16 % выборки отмечена коралловость кардинальных зубов, в большей степени характерная для моллюсков с контурами раковины, близкой к треугольной форме.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.26. Изменчивость створок Syndosmya Аральского моря, станция 4, 1970 г. 1–4 — форма, близкая к удлиненно-овальной; 5–12 — овальная форма; 13–16 — форма, близкая к треугольной. Масштаб 1 мм.

Морфометрические индексы раковин выборки отличались от типовых, приводимых Я.И. Старобогатовым (1974); моллюски имели более длинные и менее выпуклые раковины. Между выделенными группами имелись небольшие различия по морфометрическим индексам. Так, моллюски формы, близкой к удлиненно-овальной, имели самую длинную и плоскую раковину, а моллюски формы, близкой к треугольной – самую вздутую и укороченную (см. табл. 7.5–7.7).

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.27. Изменчивость замка Syndosmya Аральского моря, станция 4, 1970 г. 1–2 — форма, близкая к удлиненно-овальной; 3–4 — овальная форма; 5–7 — форма, близкая к треугольной. Вверху правая створка, под ней левая. Масштаб 1 мм.

Лигаменты моллюсков этой выборки чрезвычайно изменчивы по форме, размерам, соотношению отдельных частей (рис. 7.28). У 84 % особей развит передний лигамент, степень его развития почти не зависит от коралловости замка, но коррелирует с формой раковины. Наиболее хорошо развиты передние лигаменты у моллюсков переходной формы к треугольной.

Конфигурация мантийной линии довольно изменчива, хотя прослеживается ее специфичность для каждой формы (см. рис. 7.14–7.16). Заглубленные отпечатки замыкателей всех моллюсков окружены единичными коралловым образованиями или валиками из них. Отпечатки варьируют по форме и, в основном, имеют округлые, почти одинаковые по ширине, очертания в отличие от азово-черноморской типовой формы, описанной О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатовым (1972). Значительного утолщения раковины с внутренней стороны створки не наблюдалось, у 77 % моллюсков в этой области имелось слабо развитое утолщение или утолщение в виде единичных образований. Гребень в виде четкой линии имело 30 % моллюсков.

Итак, на четвертый год после первого обнаружения вселенцы на станции 4 сформировали полиморфное по многим признакам поселение. Наблюдалось вычленение переходных форм к формам, обитавшим во второй половине 1970-х годов на определенных типах грунтов. Такие систематические признаки, как замок, форма и размеры лигамента, конфигурация мантийной линии и мускульных отпечатков, вследствие крайней вариабельности для данной выборки утратили систематическое значение.

7.1.7.2. Станция 16 стандартной сетки станций, 1970 г.

На станции 16 в мае 1970 г. на черном иле на глубине 7.3 м были собраны полиморфные Syndosmya. Все моллюски имели овальную или удлиненно-овальную раковину (рис. 7.29). В выборке преобладали особи с овальной формой раковины (60 %), сходные по форме с моллюсками овальной формы второй половины 1970-х годов. Моллюсков с контуром створок, переходным к треугольной форме, не обнаружено. Величина апикального  угла  раковин  выборки колебалась  от  130°  до 140°. У моллюсков овальной формы величина угла была 130–135°, у переходной к удлиненно-овальной форме — 135–140°. Морфометрические индексы отличались от типовых, приведенных Я.И. Старобогатовым (1974); моллюски этой выборки были много площе. Различий по морфометрическим индексам между отдельными группами почти нет, только моллюски формы переходной к удлиненно-овальной имели более длинные лигаменты (см. табл. 7.5, 7.7). Раковины моллюсков в выборке чаще всего неравностворчатые, одна из створок обычно более выпукла, чем другая.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.28. Изменчивость лигамента Syndosmya Аральского моря, станция 4, 1970 г. А – форма, близкая к удлиненно-овальной; Б – форма, близкая к треугольной; В – овальная форма. Масштаб 1 мм.

Замки моллюсков этой выборки довольно изменчивы по форме и размерам всех зубов (рис. 7.30), какой-либо определенной зависимости в строении замка от других признаков не отмечено. Следует только отметить, что проявления коралловости, зарегистрированные у 10 % моллюсков, сопровождались увеличением членистости лигамента и образованием мощного переднего лигамента.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.29. Изменчивость створок Syndosmya Аральского моря, станция 16, 1970 г. 1–3 — форма, близкая к удлиненно-овальной; 4–12 — овальная форма. Масштаб 1 мм.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.30. Изменчивость замка Syndosmya Аральского моря, станция 16, 1970 г. 1–2 — форма, близкая к удлиненно-овальной; 3–6 — овальная форма. Вверху правая створка, под ней левая.  Масштаб 1 мм.

Лигаменты моллюсков в выборке варьируют по форме, размерам и соотношению отдельных частей. Более сложные лигаменты имеют моллюски переходной формы, у них чаще встречается передний лигамент (30 %) и более развиты хвостообразные придатки. У моллюсков овальной формы лигаменты менее изменчивы по размерам и форме, передний лигамент имелся лишь у 9 % выборки (рис. 7.31).

Конфигурация мантийной линии довольно изменчива, но весьма сходна с конфигурацией мантийной линии овальной формы второй половины 1970-х годов. Заглубленные отпечатки замыкателей варьировали по форме, преобладали отпечатки с округлыми контурами. Ширина отпечатков замыкателей различна не только у разных моллюсков, но и на правой и левой створках одной особи. По границам отпечатков развиты коралловые образования в виде слабо возвышающихся валиков. Утолщение в примакушечной части на внутренней стороне створки у моллюсков выборки развито очень слабо. Оно имелось у всех моллюсков овальной формы чаще всего в виде единичных образований без следов гребня. У большей части моллюсков переходной формы створки изнутри гладкие, единичные утолщения развиты у немногих особей.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.31. Изменчивость лигамента Syndosmya Аральского моря, станция 16, 1970 г. А – овальная форма, Б – форма, близкая к удлиненно-овальной. Масштаб 1 мм.

Станция 16, на которой вид был собран в 1970 г., является одной из наиболее удаленных точек ареала 1970 г. от места выпуска вселенца. На четвертый год после первого обнаружения здесь сформировано полиморфное поселение моллюсков с тенденцией к удлинению заднего края раковины, которое, вероятно, следует рассматривать как приспособление к обитанию на жидких черных и темно-серых илах. В пробе зарегистрированы моллюски только овальной и близкой к удлиненно-овальной форм с весьма изменчивыми контурами створок. Из-за своей изменчивости большинство систематических признаков, характеризующих S. segmentum и даже род, для данной выборки утратило свое значение.

***

Анализ моллюсков из контрольных выборок, взятых на четвертый год после их первого обнаружения в море на различном удалении от места выпуска, дает сходные результаты. Обе выборки крайне полиморфны по всем важнейшим систематическим признакам, из-за чего последние утрачивают свое значение для данного периода времени. Наблюдается тенденция к образованию форм моллюсков, переходных (промежуточных) к формам второй половины 1970-х годов, обитавших на определенных типах грунтов. При этом наблюдаются изменения в пропорциях раковин, сопровождаемые перестройкой зубной системы и лигамента. В данный период времени эти признаки, как и конфигурация мантийной линии и отпечатков замыкателей, определяемая развитием определенных групп мышц, вышли из-под контроля стабилизирующего отбора, о чем свидетельствует их крайняя вариабельность. Особенной изменчивостью отличаются лигамент и мантийная линия, что, вероятно, обусловлено изменениями в процессе формирования раковины и утратой одних, а также развитием других групп мышц мантийной линии.

7.1.7.3. Станция 63 стандартной сетки станций, 1978 г.

В июле 1978 г. на станции 63 на оолитовом, довольно крупнозернистом песке Syndosmya обитали совместно с Cerastoderma и Dreissena. В выборке представлены раковины моллюсков треугольной формы со слабо изменчивыми створками (рис. 7.32). Апикальный угол варьировал от 112° до 120°. Раковины всех моллюсков толстостенные, выпуклые; колебания морфометрических индексов незначительны (см. табл. 7.6).

Замочные площадки моллюсков довольно широкие со сравнительно мощными зубами. Зубная система у всех вскрытых моллюсков довольно стабильна (см. рис. 7.32). Только у одного экземпляра, имевшего форму высокого треугольника, на правой створке отмечено срастание переднего кардинального зуба с латеральным в единый массив, на левой створке – раздвоение кардинального и образование зубовидного выступа (сохранение личиночного признака?) на нижней поверхности замочной площадки.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.32. Изменчивость створок (1–8), замка (9–11) и лигамента (12–16) треугольной формы Syndosmya Аральского моря, станция 63, 1978 г. Вверху правая створка, под ней левая. Масштаб 1 мм.

Узкие, небольшие лигаменты почти не варьировали по размерам и форме (см. рис. 7.32). Никаких образований, напоминающих передний лигамент, впереди макушек не обнаружено. Внешне раковины довольно однотипны.

Мантийная линия в пределах нормы. Отпечатки мускулов-замыкателей значительно заглублены, очень варьируют по форме, имея извилистые границы, по краям которых развиты кораллово-жемчужные образования. Раковины всех особей в примакушечной части сильно утолщены за счет развития на внутренней поверхности створок всевозможных по размерам и форме кораллово-жемчужных образований. Эти образования занимают примакушечную часть створки, вверху ограниченную замочной площадкой, внизу – нижней границей проекции пищеварительной железы на внутреннюю поверхность створки, примакушечным углом и задней нисходящей ветвью мантийной линии. У 45 % выборки по нижней границе проекции пищеварительной железы сформирован острый, высокий, ножевидный выступ – гребень, еще у 45 % выборки в этом месте примакушечным утолщением образована ступенька и у 10 % выборки имеется следовой отпечаток в виде линии.

В целом, выборка, представленная моллюсками треугольной формы, почти однотипна по форме раковины, строению лигамента, абрису мантийной линии и морфометрическим индексам. Значительно варьируют форма отпечатков замыкателей и скульптура внутренней поверхности створки в примакушечной части раковины.

7.1.7.4. Залив Чернышева, 1978 г.

В заливе Чернышева в 1978 г. на заиленном песке собраны полиморфные Syndosmya (рис 7.33), представленные овальной формой (70 %) и треугольной(30 %) формами. Обитание на заиленном песке наложило отпечаток на моллюсков овальной формы, часть из них имеет раковины с укороченной задней частью, приближающей их по внешнему облику к моллюскам треугольной формы, однако лигаменты и контур мантийной линии такие же, как у эталонных экземпляров овальной формы. Величина апикальных углов соответствует эталонным: у овальной формы из залива Чернышева она колебалась от 130° до 135°, у треугольной формы – от 110° до 122°.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.33. Изменчивость створок Syndosmya Аральского моря, залив Чернышева, 1978 г. 1–6 — овальная форма, 7–11 — треугольная форма. Масштаб 1 мм.

По морфометрическим индексам обе формы достоверно различаются лишь степенью выпуклости (см. табл. 7.6, 7.7), что обусловлено, вероятно, проявлением биотопической изменчивости, частично сглаживающей различия.

Замочные площадки различаются характерным для форм изгибом. Набор зубов, их форма и размеры варьируют (рис. 7.34). Для треугольной формы отмечено развитие третьего латерального зуба на правой створке и второго кардинального на левой.

Конфигурация мантийной линии стабильна и соответствует эталонам. Отпечатки замыкателей сильно вдавлены, с извилистыми границами разного размера и формы на обеих створках. У овальной формы границы отпечатков очень извилисты, как на границах отпечатков, так и внутри имеются кораллово-жемчужные образования. В примакушечной части створки обеих форм моллюсков значительно утолщены за счет развития на внутренней стороне кораллово-жемчужных образований.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.34. Изменчивость замка Syndosmya Аральского моря, залив Чернышева, 1978 г. 1–2 — овальная форма, 3–4 — треугольная форма.  Вверху правая створка, под ней левая. Масштаб 1 мм.

Лигаменты моллюсков обеих форм относительно стабильны и соответствуют эталонам (рис. 7.35).

В целом, для моллюсков обеих форм из этой выборки характерна при относительной стабильности контура, лигамента, конфигурации мантийной линии изменчивость замка, отпечатков замыкателей и скульптуры в примакушечной части на внутренней стороне поверхности створки.

7.1.7.5. Аральская бухта, 1980 г.

В мае 1980 г. в Аральской бухте в районе Аральского рыбопромыслового комбината с глубины 2.5 м с темно-серого ила для проведения опытов по солеустойчивости были отловлены при помощи драги моллюски Syndosmya. Часть материала была зафиксирована и в последующем использована в качестве данной контрольной выборки. В выборке присутствовали моллюски, относящиеся к удлиненно-овальной (75.2 %), овальной (21.7 %) и треугольной (3.1 %) формам.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.35. Изменчивость лигамента Syndosmya Аральского моря, залив Чернышева, 1978 г. А – овальная форма, Б – треугольная форма. Масштаб 1 мм.

Наиболее многочисленные моллюски удлиненно-овальной формы имели в Аральской бухте довольно разнообразные контуры (рис. 7.36). Величина апикального угла у этой формы колебалась от 140° до 150°, при преобладании углов в 140° (40 % выборки) и 145–148° (32 % выборки). При отклонениях раковины от нормы, за счет уродливого развития, величина апикального угла могла снижаться до 138°. Все раковины имели в той или иной степени искривленные створки, 20 % выборки – очень уродливые раковины

Замки моллюсков удлиненно-овальной формы различались набором и размерами зубов, наличием различных коралловых образований. У 61 % моллюсков замки были близки к типу (рис. 7.37 1–3) с различной степенью развития латеральных зубов на обеих створках и со слабым проявлением коралловости. У 22 % моллюсков полностью утрачены латеральные зубы левой створки и имеются различные проявления коралловости на левой либо правой створках. У 17 % моллюсков наблюдалась различная степень редукции кардинальных зубов правой створки с развитием на их месте коралловых образований при утрате латеральных зубов левой створки. Примерно у половины моллюсков наблюдалась различная степень коралловости нимфы от шероховатой до образования на нимфе нескольких выступов.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.36. Изменчивость створок Syndosmya Аральского моря, Аральская бухта, 1980 г. 1–16 — удлиненно-овальная форма, 17–21 — овальная форма, 22 — треугольная форма. Масштаб 1 мм.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.37. Изменчивость замка Syndosmya Аральского моря, Аральская бухта, 1980 г. 1–8 — удлиненно-овальная форма, 9–10 — овальная форма, 11 — треугольная форма. Вверху правая створка, под ней левая. Масштаб 1 мм.

Лигаменты этих моллюсков очень изменчивы по форме и соотношению отдельных частей. У части моллюсков лигаменты близки к типовым или с небольшими разрастаниями хвостообразного  придатка. У четверти выборки наблюдалось довольно сильное разрастание хвостообразного придатка, вплоть до четковидного. Примерно у пятой части выборки появляется передний лигамент (рис. 7.38). Наиболее изменчивые лигаменты с хорошо развитым передним лигаментом имели, как правило, моллюски с коралловой нимфой. Коралловые передние латеральные и кардинальные зубы правой створки коррелируют с образованием четковидного хвостообразного придатка. При гладкой нимфе лигаменты в большей степени соответствуют типичным.

Таким образом, лигаменты и замковые аппараты удлиненно-оваль­ной формы имеют высокую степень полиморфизма, причем степень редукции зубов и развития коралловости коррелирует с изменчивостью лигамента и не зависит от уродливости створок раковины.

Мантийная линия удлиненно-овальной формы моллюсков из этой выборки весьма изменчива и имеет своеобразную форму. У 85 % моллюсков она отлична от типа, незамкнута в области сифонов и образует по брюшному краю створки две параллельные линии, верхняя из которых может не доходить до отпечатка переднего замыкателя или быть незамкнутой (см. рис. 7.1, 7.14). Величина тупого примакушечного уг­ла мантийной линии несколько варьирует. Извилистые отпечатки замыкателей преимущественно чуть вдавлены (60 % выборки) или в виде следа (40 % выборки), у 30 % моллюсков наблюдается развитие вокруг отпечатков кораллово-жемчужных образований.

Треугольная форма в выборке была представлена всего одним экземпляром, имевшим типичные для формы контур мантийной линии, лигамент и замок с признаками коралловости. Апикальный угол раковины был немного больше, чем у эталонных экземпляров этой формы. Отпечатки замыкателей углубленные, с извилистыми границами без коралловых образований, в примакушечной части створки имеются единичные утолщения.

Моллюски овальной формы имеют меньшее разнообразие контуров (см. рис. 7.36). Створки раковин всех моллюсков с различными искривлениями и вдавленностями. Апикальный угол равен 130–135° и в одном случае – 140°.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.38. Изменчивость лигамента Syndosmya Аральского моря, Аральская бухта, 1980 г. А – удлиненно-овальная форма, Б – овальная форма, В – треугольная форма. Масштаб 1 мм.

Строение замка у моллюсков овальной формы несколько варьировало. Замок с почти типичным набором зубов и признаками коралловости только на правой створке у основания переднего латерального зуба имело 43 % выборки. У 57 % моллюсков передний латеральный и оба кардинальных зуба правой створки были практически утрачены, на их месте развиты разнообразные коралловые образования. На левой створке во всех случаях развит небольшой задний латеральный зуб (см. рис. 7.37).

Лигаменты моллюсков значительно варьировали по размерам и форме, у четверти выборки обнаружен передний лигамент (см. рис. 7.38).

Контур мантийной линии типичен для формы. Отпечатки замыкателей вдавленные с извилистыми границами. У 90 % моллюсков развито слабое примакушечное утолщение створки, на месте гребня расположено незначительное возвышение в виде тонкой линии.

Таким образом, в выборке были представлены моллюски, принадлежащие к трем формам, известным для Syndosmya Аральского моря, при численном преобладании удлиненно-овальной формы. Моллюски выборки полиморфны по ряду признаков: контуру створок, мантийной линии и отпечатков замыкателей, лигаменту и замку, почти все имели в той или иной степени искривленные створки, а часть выборки – расщепленные или сильно вдавленные. Замки всех моллюсков отличались значительной изменчивостью с различными проявлениями коралловости. Отпечатки замыкателей с извилистыми границами могли быть вдавлены в различной степени. У части моллюсков в примакушечной части створки наблюдалось слабое утолщение и развитие коралловых образований вокруг отпечатков. Эти образования были больше выражены у моллюсков овальной формы. Форма и развитие отдельных частей лигаментов у всех моллюсков варьировали в широких пределах.

Масштабы изменчивости Syndosmya этой выборки аналогичны масштабам изменчивости Cerastoderma из залива Сары-Чаганак в августе 1979 г., одним из расширенных заливчиков которого и является Аральская бухта. Развитие Syndosmya и Cerastoderma происходило летом 1979 г. при солености около 14 ‰, которая для них неблагоприятна: в эксперименте наблюдалось достоверное снижение функций на организменном, тканевом и клеточном уровнях (Андреев, Андреева, 1983, 1990б). Именно это неблагоприятное воздействие и вызвало повышенную изменчивость раковин моллюсков в анализируемой выборке.

***

К сожалению, все коллекционные сборы по бентосу Аральского моря в Аральском отделении КазНИИРХ были уничтожены в середине 1970-х годов и в начале 1990-х. Опираясь на разрозненные коллекции и картотеки первичной обработки бентоса, можно попытаться проанализировать состояние популяций Syndosmya второй половины 1970-х годов, когда завершилось ее расселение по всей акватории моря и шло наращивание численности и биомассы на освоенных биотопах.

Итак, к этому времени в море обитали три достаточно хорошо различающиеся формы Syndosmya, приуроченные к отдельным типам грунтов. При совместном обитании на грунтах, приемлемых для жизнедеятельности нескольких форм, проявление биотопической изменчивости несколько смягчает различия во внешнем облике между формами, не затрагивая форму лигамента и конфигурацию мантийной линии.

В целом, для раковин моллюсков каждой формы этого периода характерна относительная стабильность контура створки, апикального угла, лигамента, изгиба замочной площадки и конфигурации мантийной линии. В то же время число, форма и размеры зубов на обеих створках подвержены значительным колебаниям. Особенно изменчивы такие признаки, как конфигурация и размеры мускулов-замыкате­лей, степень их углубления в створку, а также интенсивность развития примакушечного утолщения на внутренней стороне створки и кораллово-жемчужных образований вокруг отпечатков замыкателей и даже внутри них. Створки раковин моллюсков овальной формы и треугольной формы толстые, для треугольной формы сравнимы по толщине со створками одноразмерных Cerastoderma.

Таким образом, для моллюсков второй половины 1970-х годов при относительной стабильном внешнем облике отмечено значительное варьирование замкового аппарата, формы и размеров отпечатков замыкателей и степени развития скульптуры на внутренней стороне створки.

7.1.7.6. Залив Бутакова, 1990 г.

В июне 1990 г. в заливе Бутакова на глубине 2.5 м на темно-сером иле при солености 34.3 ‰ были собраны полиморфные Syndosmya (рис. 7.39), принадлежащие к удлиненно-овальной форме (58.4 %) и овальной форме (41.6 %). Величина апикального угла у удлиненно-овальной формы колебалась от 140° до 150°, преимущественно 145–148°, у овальной формы – от 130° до 138°, преимущественно 135°. Между собой раковины моллюсков обеих форм различались отно­ше­нием высоты раковины к ее длине (см. табл. 7.5, 7.7). Все раковины имели наружные дефекты в виде вмятин и искривлений створок.

Замочные площадки удлиненно-овальной формы харак­тери­зова­лись пологим изгибом, маленькими пластинчатыми кардинальными зубами на обеих створках (рис. 7.40). Латеральные зубы правой створки укорочены. У 35 % выборки латеральные зубы на  левой створке отсутствовали, у 15 % имелись хорошо развитые передний и задний латеральный зубы, у 50 % – только передний латеральный зуб, форма и размеры которого весьма изменчивы. Почти у 80 % выборки нимфа имела шероховатую поверхность или коралловые образования.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.39. Изменчивость створок Syndosmya Аральского моря, залив Бутакова, 1990 г. 1–7 — удлиненно-овальная форма, 8–11 — овальная форма. Масштаб 1 мм.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.40. Изменчивость замка Syndosmya Аральского моря, залив Бутакова, 1990 г. 1–5 — удлиненно-овальная форма, 6–8 — овальная форма. Вверху правая створка, под ней левая. Масштаб 1 мм.

Замочные площадки овальной формы тоже с довольно пологими изгибами и некрупными пластинчатыми кардинальными зубами. Латеральные зубы правой створки укорочены, основание переднего зуба у большей части выборки разрушено кораллово-жемчужными образованиями, а сам зуб рудиментарен. На левой створке обычно имелся один латеральный зуб или его рудимент. Нимфа почти всех моллюсков выборки несет следы коралловых преобразований.

Лигаменты удлиненно-овальной формы были довольно сходны по размерам и внешнему облику и почти не отличались от эталонных (рис. 7.41). У 70 % моллюсков овальной формы лигаменты также не отличались от эталонных, у остальной части выборки имели отклонения в виде членистой выпуклой части и членистого хвостообразного придатка. Передний лигамент не встречен ни у одного моллюска.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.41. Изменчивость лигамента Syndosmya Аральского моря, залив Бутакова, 1990 г. А – удлиненно-овальная форма, Б – овальная форма. Масштаб 1 мм.

Мантийная линия у обеих форм слабо заметна и не имела существенных отклонений от эталона.

Слабозаметные отпечатки мускулов-замыкателей округлы и с не извилистыми границами. Отпечаток переднего мускула уже отпечатка заднего.

Створки раковин моллюсков обеих форм гладкие изнутри, никаких кораллово-жемчужных образований на внутренней стороне створок не обнаружено.

Таким образом, моллюски удлиненно-овальной и овальной форм, обитавшие в заливе Бутакова на темно-сером иле при солености 34.3 ‰, имели довольно стабильные лигаменты, конфигурацию замочной площадки, мантийной линии и отпечатков мускулов-замыкателей. Изменчивы были только набор, размеры и форма зубов, и несколько варьировали контуры створок. Все моллюски имели наружные дефекты створок.

7.1.7.7. Район станции 59 стандартной сетки станций, 1990 г.

Моллюски собраны у восточного побережья в одном из наиболее осолоненных районов Большого моря. Эта проба характеризует состояние Syndosmya при повышенной солености, соленость здесь в период съемки 1990 г. была 32.9 ‰. На глубине 3.5 м на сером иле найдены полиморфные поселения моллюсков (рис. 7.42) овальной (79 %) и треугольной (21 %) форм. В выборке было много моллюсков с расщепленными раковинами. Раковины особей, принадлежащих к треугольной форме, были более уродливы: отмечены вдавливания и даже заворачивание в области сифонов края раковины внутрь. Для моллюсков овальной формы наблюдалось укорачивание переднего либо заднего конца раковины. Величина апикального угла овальной формы была 130–135°, треугольной – 115–122°.

Моллюски овальной и треугольной форм различались между собой по морфометрическим индексам (см. табл. 7.6, 7.7). Моллюски обеих форм менее выпуклые по сравнению с эталонными второй половины 1970-х годов.

Замочные площадки имеют характерные для форм изгибы, хотя набор зубов может несколько варьировать. У овальной формы замок правой створки стабилен, на левой створке может присутствовать передний латеральный зуб. У небольшой части выборки развиты дополнительный передний латеральный зуб на правой створке и оба латеральных зуба на левой. У треугольной формы замок правой створки более изменчив, варьировали форма и размеры латеральных зубов, у части моллюсков утрачен один кардинальный зуб. Замок левой створки стабилен, латеральные зубы рудиментарны (рис. 7.43).

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.42. Изменчивость створок Syndosmya Аральского моря, район станции 59, 1990 г. 1–8 — овальная форма, 9–11 — треугольная форма. Масштаб 1 мм.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.43. Изменчивость замка Syndosmya Аральского моря, район станции 59, 1990 г. 1–2 — овальная форма, 3–4 — треугольная форма. Вверху правая створка, под ней левая. Масштаб 1 мм.

Лигаменты Syndosmya несколько варьировали по размерам и форме. У большей части моллюсков овальной формы наблюдалось  разрастание хвостообразного придатка, у моллюсков треугольной формы – изменение формы выпуклой части лигамента и образование неправильной формы хвостообразного придатка (рис. 7.44).

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.44. Изменчивость лигамента Syndosmya Аральского моря, район станции 59, 1990 г. А – овальная форма, Б – треугольная форма. Масштаб 1 мм.

Слабо выраженная мантийная линия обеих форм имела типичные очертания. Отпечатки замыкателей овальной формы округлые, передние уже задних. У 60 % выборки вокруг них имелись коралловые образования. У моллюсков треугольной формы отпечаток переднего замыкателя округлый, заднего – неправильной формы с несколько извилистыми границами, у всех особей возле отпечатков замыкателей развиты кораллово-жемчужные образования.

Створки раковин овальной формы тонкие, очень хрупкие, в примакушечной части на внутренней стороне створки у 60 % выборки имелись слабые утолщения, у остальных в виде единичных образований. Гребня в передней части створки не зарегистрировано. Створки раковин моллюсков треугольной формы тоже тонкие, но менее хрупкие, чем овальной формы. У всех моллюсков этой формы в примакушечной части на внутренней стороне створки развиты кораллово-жемчужные утолщения, причем у половины выборки имелся след от гребня. В целом, створки овальной формы более хрупкие и на них в меньшей степени развиты кораллово-жемчужные образования.

Итак, в условиях повышенной солености в Большом море увеличивается число моллюсков с наружными дефектами раковин. Створки раковин становятся тонкими и хрупкими. Кораллово-жемчужные утолщения в примакушечной части створки развиты в меньшей степени, чем у моллюсков второй половины 1970-х годов.

7.1.7.8. Район станции 93 стандартной сетки станций, 1992 г.

Соленость воды в южной части Большого моря в августе 1992 г. не превышала 30 ‰. На сером иле на глубине 3.5 м были собраны полиморфные Syndosmya, принадлежащие к овальной (73 %) и треугольной(27 %) формам, причем моллюски треугольной формы были представлены молодыми особями 6.2–10.6 мм длиною с довольно стабильной формой раковины. Контуры створок овальной формы были более разнообразны (рис. 7.45). Апикальный угол овальной формы колебался в пределах 130–135°, треугольной формы — 110–122°.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.45. Изменчивость створок Syndosmya Аральского моря, район станции 93, 1992 г. 1–7 — овальная форма, 8–10 — треугольная форма. Масштаб 1 мм.

Раковины обеих форм достоверно отличались между собой по морфометрическим индексам и были менее выпуклыми, чем эталонные экземпляры второй половины 1970-х годов (см. табл. 7.6, 7.7).

Замочные площадки имели изгиб, характерный для форм, и довольно стабильный набор зубов, которые у овальной формы несколько варьировали по форме. На левой створке мог присутствовать рудимент заднего кардинального зуба. У треугольной формы правая створка имела более стабильный по размерам и форме набор зубов, в то время как на левой створке появился небольшой дополнительный кардинальный зуб (рис. 7.46); нимфа с коралловыми образованиями варьировала по размерам и форме.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.46. Изменчивость замка Syndosmya Аральского моря, район станции 93, 1992 г. 1–2 — овальная форма, 3–4 — треугольная форма. Вверху правая створка, под ней левая. Масштаб 1 мм.

Лигаменты обеих форм были довольно стабильны, у овальной формы слабо отличались от эталонных второй половины 1970?х годов (рис. 7.47).

Конфигурация мантийной линии овальной формы была близка к эталонной, у треугольной формы, за счет появления второй ветви мантийной линии и утраты отпечатка истинной мантийной линии, формировалась двухвершинная мантийная линия, по контурам напоминающая таковую моллюсков со станции 4 1970 г. Углубленные отпечатки замыкателей со слабо извилистыми границами были окружены кораллово-жемчужными образованиями у всех моллюсков обеих форм. В примакушечной части створки над мантийной линией у всех моллюсков имелось довольно развитое кораллово-жемчужное утолщение, но острых гребней и выступов нет, так как кораллово-жемчужные наплывы плавно сходят на нет. Створки овальной формы были более тонкие и хрупкие, чем створки треугольной формы.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.47. Изменчивость лигамента Syndosmya Аральского моря, район станции 93, 1992 г. А – овальная форма, Б – треугольная форма. Масштаб 1 мм.

Таким образом, в выборке присутствовали моллюски двух форм при преобладании овальной формы, многие из которых имели наружные дефекты раковины. Раковины моллюсков овальной формы более тонкие и хрупкие, с более стабильными признаками и близки к эталонным второй половины 1970-х годов. Раковины треугольной формы менее тонкие и хрупкие, чем раковины овальной формы этой же выборки, имеют большую изменчивость по всем анализируемым признакам и больше уродливых отклонений от нормы. При типичных условиях обитания на мягких серых илах моллюски овальной формы имели слабо изменчивые лигаменты и замки, относительно стабильные очертания мантийной линии и мускулов-замыкателей при несколько варьирующих контурах створок. Раковины моллюсков треугольной формы, обитавших в условиях чуждого им биотопа, имели более изменчивые замки, лигаменты и очертания мантийной линии, отличающиеся от эталонных второй половины 1970-х годов.

В пробах бентоса 1992 г. вдоль восточного побережья Большого моря – района наивысшего осолонения, где в период съемки соленость достигала 39–41 ‰, обнаружено большое число уродливых раковин обеих форм. При этом до 10 % выборки на каждой станции имели деформации раковин, заметные невооруженным глазом (рис. 7.48).

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.48. Уродливые Syndosmya восточного побережья Аральского моря, 1992 г. 1, 3 – вид сбоку, 2 – вид сзади. Масштаб 1 мм.

Анализируя выборки моллюсков разных форм, следует отметить, что на типичном грунте Syndosmya овальной формы слабо изменчивы по основным признакам и сходны с эталонными экземплярами второй половины 1970-х годов. Для моллюсков треугольной формы, практически утративших в Большом море типичный биотоп из-за обнажения песчаных грунтов, характерна повышенная изменчивость всех анализируемых признаков по сравнению с совместно обитающими моллюсками овальной формы.

7.1.7.9. Станция 6 стандартной сетки станций, 1994 г.

На станции 6 в 1994 г. на глубине 7.4 м на сером иле встречены полиморфные Syndosmya, принадлежащие к овальной и треугольной формам. По численности преобладала овальная форма (60 % выборки). Изменчивость контуров створок внутри форм невелика (рис. 7.49). Обращает на себя внимание ослабление различий во внешнем облике моллюсков обеих форм. Так, моллюски треугольной формы стали иметь несколько приподнятую вверх заднюю часть спинного края раковины, из-за чего несколько увеличился апикальный угол (120–128° при преобладании 120–125°). Моллюски овальной формы стали иметь более резко закругленные передний и задний края раковины, несколько приближаясь по контуру к моллюскам треугольной формы. Величина апикального угла у раковин этой формы была 130–135°. Раковины в основном были неравностворчатые: одна из створок была более выпуклой по сравнению с другой.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.49. Изменчивость створок Syndosmya Аральского моря, станция 6, 1994 г. 1–4 — овальная форма, 5–10 — треугольная форма. Масштаб 1 мм.

Морфометрические индексы несколько отличались от эталонных 1978 г. Раковины моллюсков треугольной формы были менее высокие и  выпуклые, а овальной формы приближались по индексам к раковинам овальной формы 1970 г. (см. табл. 7.6, 7.7).

Замочные площадки моллюсков той и другой формы имели типичные изгибы, однако произошло уменьшение числа зубов. У треугольной формы исчез первый передний латеральный зуб правой створки и оба латеральных зуба левой створки. У овальной формы произошли аналогичные изменения, только на левой створке сохранился рудимент заднего латерального зуба в виде округлого выступа замочной площадки (рис. 7.50). Строение замка в пределах каждой формы моллюсков было стабильным.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.50. Изменчивость замка Syndosmya Аральского моря, станция 6, 1994 г. 1 – овальная форма, 2 – треугольная форма. Вверху правая створка, под ней левая. Масштаб 1 мм.

Лигаменты моллюсков обеих форм отличались от типа и варьировали по форме и соотношению отдельных частей (рис. 7.51). Наиболее изменчивы были лигаменты треугольной формы, большинство из которых имело членистые, четковидные, хвостообразные придатки.

Мантийная линия овальной формы по конфигурации была близка к эталонной 1978 г., отличаясь нескольким уменьшением примакушечного угла и более слабым отпечатком. Примакушечный угол расположен на уровне верхней границы отпечатка переднего замыкателя. У треугольной формы – всегда выше верхней границы отпечатка. Мантийная линия треугольной формы чаще всего имела двойные очертания в передней части створки и примакушечный угол, по величине приближающийся к прямому; истинная мантийная линия обычно была заметна в виде слабого, прерывистого отпечатка.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.51. Изменчивость лигамента Syndosmya Аральского моря, станция 6, 1994 г. А – овальная форма, Б – треугольная форма. Масштаб 1 мм.

Немного заглубленные отпечатки мускулов-замыкателей имели округлые очертания, причем у обеих форм отпечаток переднего замыкателя был уже заднего, что отмечалось для типовых экземпляров всех азово-черноморских видов Syndosmya О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатовым (1972). Вокруг границ отпечатков кораллово-жемчужные образования имелись у 50 % моллюсков овальной формы и у всех моллюсков треугольной формы.

Примакушечные утолщения на внутренней стороне створки были развиты в различной степени как у моллюсков разных форм, так и у моллюсков внутри одной формы. Только у 25 % моллюсков овальной формы створки изнутри были гладкими, у 40 % выборки отмечены единичные коралловые образования, у 30 % слабые, у остальных сильно развитые. При этом у половины выборки развивался гребень в виде ступеньки или следа. Все моллюски треугольной формы имели утолщение в примакушечной части створок, у 75 % оно было сильно развито, причем 50 % выборки имело хорошо развитый гребень в виде острого выступа или ступеньки, и только у 10 % выборки он не прослеживался.

Итак, моллюски обеих форм со станции 6 в 1994 г., расположенной в сравнительно распресненном районе, имели довольно стабильные контуры створок, зубную систему и отпечатки замыкателей. Из важнейших систематических признаков варьировали форма и размеры лигамента, конфигурация мантийной линии. Наблюдалось сближение очертаний контуров створок обеих форм, а по морфометрическим индексам приближение моллюсков овальной формы к моллюскам из выборки 1970 г.

7.1.7.10. Станция 15 стандартной сетки станций, 1994 г.

На станции 15 в 1994 г. на сером иле на глубине 9.5 м собраны полиморфные Syndosmya, принадлежащие к овальной форме и треугольной форме. По численности преобладали моллюски треугольной формы (78 % выборки) со слабо изменчивыми контурами створок (рис. 7.52). Несмотря на меньшую численность, моллюски овальной формы имели более изменчивые контуры створок, при этом у некоторых особей наблюдалось укорочение задней части створки по сравнению с эталоном второй половины 1970-х годов. Моллюски овальной формы имели апикальный угол 130–135°, треугольной формы — 115–128°, при преобладании угла в 122°.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.52. Изменчивость створок Syndosmya Аральского моря, станция 15, 1994 г. 1–5 — овальная форма, 6–8 — треугольная форма. Масштаб 1 мм.

По морфологическим индексам моллюски несколько отличались от эталонных, они были менее выпуклы, чем эталонные второй половины 1970-х годов, и треугольная форма имела и менее высокую раковину.

Замочные площадки у моллюсков обеих форм имеют типичные для форм изгибы, зубы в пределах формы слабо изменчивы (рис. 7.53). Для треугольной формы, по сравнению с эталонными экземплярами вто­рой половины 1970-х годов, характерны утрата дополнительных ла­теральных зубов на правой створке и редукция латеральных зубов на левой створке. У 50 % выборки на левой створке наблюдался невысокий выступ замочной площадки – рудимент заднего латерального зуба. Для овальной формы в большинстве случаев также характерна полная редукция дополнительных латеральных зубов на правой створке и латеральных на левой. У небольшой части выборки (12 %) может прослеживаться развитие первого переднего латерального зуба на правой створке. В целом, замки у обеих форм моллюсков на этой станции довольно стабильны.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.53. Изменчивость замка Syndosmya Аральского моря, станция 15, 1994 г. 1–2 — овальная форма, 3 — треугольная форма. Вверху правая створка, под ней левая. Масштаб 1 мм.

Лигаменты моллюсков обеих форм очень изменчивы по размерам и форме, причем наибольшей изменчивостью характеризовались лигаменты треугольной формы (рис. 7.54). Если у овальной формы шло увеличение членистости основной части лигамента и разрастание хвостообразного придатка, то у треугольной формы образовывались мощные четковидные хвостообразные придатки.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.54. Изменчивость лигамента Syndosmya Аральского моря, станция 15, 1994 г. А – овальная форма, Б – треугольная форма. Масштаб 1 мм.

Мантийная линия всех моллюсков очень изменчива. В передней части створки моллюсков треугольной формы обычно наряду с пунктирной истинной мантийной линией видна четкая дополнительная мантийная линия, проходящая по нижней границе проекции на створку пищеварительной железы, увеличивающая примакушечный угол мантийной линии до прямого; в этих случаях мантийная линия в области сифонов четко не прослеживалась. Иногда можно наблюдать в примакушечной части створки вторую четкую мантийную линию, проходящую, в основном, выше истинной и образующую второй угол. У моллюсков овальной формы мантийная линия ближе к типу, причем у большинства особей слабо прослеживается в области сифонов.

Отпечатки мускулов-замыкателей всех моллюсков более округлые, чем у эталонных экземпляров второй половины 1970-х годов, варьировали по ширине, форме и извилистости границ. Они несколько заглублены и у всех моллюсков окружены коралловыми образованиями. В примакушечной части на внутренней стороне створки, особенно у треугольной формы, развиты коралловые образования в виде сильного утолщения (40 % выборки), более слабого (55 %) и единичных образований (5 %). У всех моллюсков гребень виден достаточно отчетливо в виде небольшого возвышения или следа.

Итак, моллюски станции 15 в 1994 г. полиморфны по контуру створок, лигаментам и конфигурации мантийной линии. Они менее выпуклы, чем эталонные экземпляры второй половины 1970-х годов, и имели изменчивую конфигурацию мантийной линии, что, вероятно, связано с перестройкой мускульной системы мантии.

7.1.7.11. Станция 17 стандартной сетки станций, 1994 г.

На станции 17 в 1994 г., расположенной в одном из наиболее осолоненных районов Малого моря, на сером иле на глубине 5.2 м, обитали полиморфные Syndosmya (рис. 7.55). В выборке встречены моллюски овальной формы (82 %) и треугольной формы (18 %). Контуры створок моллюсков имели отклонения от типа: и у той, и у другой форм наблюдалось укорочение задней части раковины. Апикальный угол овальной формы равен 130°, треугольной формы — 115–128°, при преобладании угла в 122°.

Морфометрические индексы отличались от эталонных: моллюски были менее выпуклы, причем различий по отношению высоты раковины к ее длине почти не прослеживалось (см. табл. 7.6, 7.7).

Замочные площадки не отличались от таковых у моллюсков со стан­ций 6 и 15 1994 г. ни формой самой площадки, ни формой и расположением зубов. Замки обеих форм стабильны.

Лигаменты варьировали по размерам, форме и соотношению отдельных частей (рис. 7.56). Наиболее изменчивы лигаменты треугольной формы: они отличались большей расчлененностью и появлением переднего лигамента.

Конфигурация мантийной линии моллюсков овальной формы не отличалась от эталонной второй половины 1970-х годов, у моллюсков треугольной формы наблюдалось увеличение примакушечного угла, в остальном отклонений от эталона не прослеживалось.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.55. Изменчивость створок Syndosmya Аральского моря, станция 17, 1994 г. 1–5 — овальная форма, 6–8 — треугольная форма. Масштаб 1 мм.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.56. Изменчивость лигамента Syndosmya Аральского моря, станция 17, 1994 г. А – овальная форма, Б – треугольная форма. Масштаб 1 мм.

Границы отпечатков треугольной формы округлые, отпечаток переднего мускула-замыкателя уже отпечатка заднего замыкателя, у моллюсков овальной формы – довольно извилисты, но менее разнообразны, чем во второй половине 1970-х годов. Кораллово-жемчужные образования вокруг отпечатков имело 30 % моллюсков овальной формы и 50 % треугольной формы. Утолщение в примакушечной части на внутренней стороне створки было развито слабо: у всех моллюсков овальной формы и у 50 % выборки треугольной формы наблюдались единичные образования, у второй половины выборки треугольной формы – слабые. У моллюсков овальной формы гребня не прослеживалось, у 75 % моллюсков треугольной формы гребень отмечен в виде следа.

Итак, в наиболее осолоненном районе в 1994 г. на сером иле Syndosmya были представлены двумя формами при преобладании овальной формы и отличались стабильностью замка, небольшим внутриформенным полиморфизмом по контуру створок, сближением форм по морфометрическим индексам и величине апикального угла, более слабым развитием примакушечного утолщения.

***

Поселения Syndosmya Малого моря в 1994 г. продолжали оставаться полиморфными по ряду признаков. Устойчиво сохранялись при совместном обитании две формы моллюсков: овальная форма и треугольная форма, при существенном преобладании по численности и биомассе на большинстве станций овальной формы, частота встречаемости которой была 86 %. Частота встречаемости треугольной формы – 66 %. Наблюдалось сближение форм по очертаниям створок и морфометрическим индексам. У треугольной формы произошло увеличение апикального угла и уменьшение отношения высоты раковины к ее длине, характеризующее удлиненность створок, что, вероятно, обусловлено новой перестройкой среды обитания. К 1994 г. в Малом море продолжалось резкое сокращение площадей песчаных грунтов, к тому же пески находились в зоне влияния вод Сырдарьи, неблагоприятной для поселения моллюсков. Преобладание илов, вероятно, способствовало дальнейшему отбору соответствующих контуров створок моллюсков.

Распреснение воды и приближение ее солености к барьерной 24–28 ‰ вновь вызвало взрыв изменчивости. В 1994 г. так же, как и в 1970 г., наблюдается значительная вариабельность конфигурации мантийной линии, лигаментов. Эти проявления свидетельствуют о вновь начавшейся перестройке популяций Syndosmya Малого моря. Причем, в большей степени реагируют лишившиеся своего биотопа (песчаных грунтов) моллюски треугольной формы, у которых в большей степени проявляется изменчивость как лигамента, так и конфигурации мантийной линии. Для моллюсков этой формы также в большей степени характерно утолщение створок за счет развития кораллово-жемчужных наплывов, выступов и гребней. Так, гладкая внутренняя поверхность створок для моллюсков треугольной формы не отмечена ни в одной из проанализированных выборок.

Отмечаемая стабильность зубной системы связана, вероятно, с тем, что изменившиеся условия среды для данного признака не выходят за его норму реакции.

Наличие переднего лигамента у моллюсков треугольной формы, обитавших на станции 17, скорее всего, является отзвуком процессов, протекавших в заливе Бутакова в 1991–1992 гг., на выходе из которого и находится станция 17. В эти годы соленость воды в заливе приближалась к четвертой барьерной солености 40–45 ‰, в частности, в августе 1992 г. там была зарегистрирована соленость 39–40 ‰ (Андреев, 1999). Проявлением влияния этой барьерной солености может считаться появление у Syndosmya, как и у Cerastoderma, передних лигаментов. Так, в сборах 1989 г. передние лигаменты не отмечались даже у чрезвычайно уродливых экземпляров Syndosmya, в 1990 г. на станции 18 в заливе Бутакова у одного экземпляра обнаружен слаборазвитый передний лигамент в виде длинной узкой полоски. В сборах 1992 г. на станции 17 уже 12 % выборки имели передние лигаменты в виде утол­щений периостракума. Доля моллюсков с передними лигаментами в сборах 1994 г. оставалась в пределах 1992 г.

Таким образом, из анализа морфологии раковин контрольных выборок Syndosmya из Аральского моря следует, что как сам факт вселения в агрессивную среду (иной ионный состав воды), так и последующие перестройки ионного состава воды по достижении морем критической и барьерных соленостей, вызывают взрыв изменчивости, амплитуда которой постепенно затухает после окончания действия возмущения.

7.2. Изменчивость современных Syndosmya segmentum Черного моря

7.2.1. Сборы у берегов Болгарии и Румынии, 1911 г.

Экспедицией С.А. Зернова в августе 1911 г. у берегов Болгарии и Румынии (проба из хранилищ ЗИН РАН, коллекционный № 48) были собраны Syndosmya segmentum, обитавшие совместно с Cerastoderma. В выборке представлены моллюски с раковинами треугольной, несколько варьирующей формы. Величина апикального угла колебалась от 110° до 122°, с преобладанием 120°. Раковины всех моллюсков относительно толстостенные, выпуклые (табл. 7.8), практически однотипные (рис. 7.57, 7.58). Небольшие лигаменты очень схожи с лигаментами Syndosmya треугольной формы из Аральского моря сборов 1977–1978 гг. Довольно изогнутые замочные площадки имели набор, конфигурацию и размеры зубов, соответствующие типовому описанию О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатова (1972) для S. segmentum из Азовского и Черного морей. Мантийная линия соответствует мантийной линии Syndosmya овальной формы из Аральского моря сборов 1977–1978 гг. как по конфигурации в целом, так и по величине угла и его положению относительно отпечатка переднего мускула-замыкателя. Коралловых утолщений и гребнеобразного выступа в примакушечной части створки не обнаружено. Отпечатки мускулов-замыкателей с неизвилистыми границами и не вдавлены внутрь створки. Передний отпечаток уже заднего.

В целом, моллюски выборки соответствуют типовым описаниям S. segmentum из Черного и Азовского морей, напоминая по внешнему облику Syndosmya треугольной формы из Аральского моря сборов 1977–1978 гг.

7.2.2. Севастопольская бухта

S. segmentum, собранные в Севастопольской бухте (проба из хранилищ ЗИН РАН, коллекционный № 2, дата сбора не указана), имели раковины треугольной (72.4 %) и треугольно-овальной (27.6 %) форм. Величина апикального угла была в пределах 120–128°, при преобладании 123–125°. Раковины всех моллюсков довольно толстостенны и выпуклы (см. табл. 7.8, см. рис. 7.57). Небольшие лигаменты по форме и соотношению отдельных частей такие же, как у Syndosmya треугольной формы из Аральского моря в сборах 1977–1978 гг. Форма замочной площадки и набор зубов соответствуют типовым описаниям S. segmentum О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатова (1972) из Черного и Азовского морей. Мантийная линия напоминает мантийную линию Syndosmya овальной формы из Аральского моря в сборах 1977–1978 гг. как по конфигурации в целом, так и по величине угла, по положению его вершины относительно переднего мускула-замыкателя. У части выборки мантийная линия в области переднего замыкателя почти не прослеживается. По нижнему краю проекции пищеварительной железы прослеживается очень слабый выступ, выше которого располагаются незначительные кораллово-жемчужные образования. Отпечатки мускулов-замыкателей со слабо извилистыми границами почти не вдавлены вглубь створки. Передний отпечаток по ширине почти равен заднему.

Таблица 7.8

Морфометрические индексы раковин Syndosmya segmentum из Черного моря (в числителе – минимальное и максимальное значение признака, в знаменателе – среднее значение)

n – число проанализированных моллюсков, экз.

В целом, моллюски выборки соответствуют типовым описаниям S. segmentum О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатова (1972) из Черного и Азовского морей, часть из них по внешнему облику сходна с Syndosmya треугольной формы из Аральского моря сборов 1977–1978 гг., часть выборки ближе к Syndosmya переходной формы к треугольной из Аральского моря в сборах 1970 г.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.57. Syndosmya segmentum Черного моря. А – сборы у берегов Болгарии и Румынии, Б –  Севастопольская бухта. 1, 8 — вид сбоку; 2, 9 — замок правой створки; 3, 10 — замок левой створки; 4 — мантийная линия; 5, 13 — лигамент; 6, 11 — отпечаток переднего мускула замыкателя; 7, 12 — отпечаток заднего мускула замыкателя. Масштаб 1 мм.

Итак, черноморские S. segmentum, хотя и обнаруживают определенный полиморфизм раковины, обусловленный, вероятнее всего, биотопической изменчивостью, соответствуют типовым описаниям вида и близки по внешнему облику к аральским Syndosmya треугольной формы. Конфигурация же мантийной линии, соответствуя типовому описанию (верхний угол прямой), близка к конфигурации мантийной линии Syndosmya овальной формы из Аральского моря сборов 1977–1978 гг.

<![if !vml]><![endif]>

Рис. 7.58. Изменчивость створок Syndosmya segmentum Черного моря. 1–3 — Севастопольская бухта, 4–6 — сборы у берегов Болгарии и Румынии. Масштаб 1 мм.

Таблица 7.4

Морфометрические индексы раковин Syndosmya из Аральского моря (в числителе – минимальное и
максимальное значение признака, в знаменателе – среднее значение) (по: Андреева, Андреев, 2001а)

Окончание табл. 7.4

Примечание:    * – промежуточные формы,
 ** – для 10 экземпляров, n – число проанализированных моллюсков, экз.

Таблица 7.5

Морфометрические индексы раковин Syndosmya удлиненно-овальной формы из Аральского моря (в числителе –
минимальное и максимальное значение признака, в знаменателе – среднее значение, по: Андреева, Андреев, 2001а)

n – число проанализированных моллюсков, экз.

Таблица 7.6

Морфометрические индексы раковин Syndosmya треугольной формы из Аральского моря (в числителе – минимальное и максимальное значение признака, в знаменателе – среднее значение) (по: Андреева, Андреев, 2001а)

Окончание табл. 7.6

n – число проанализированных моллюсков, экз;

* – для 10 экземпляров.

Таблица 7.7

Морфометрические индексы раковин Syndosmya овальной формы из Аральского моря (в числителе – минимальное и максимальное значение признака, в знаменателе – среднее значение) (по: Андреева, Андреев, 2001а)

Продолжение табл. 7.7

Окончание табл. 7.7

<![if !supportMisalignedColumns]><![endif]>

n – число проанализированных моллюсков, экз.

Читать следующую главу